摘要 倒伏是影響油菜高產(chǎn)、穩產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的限制因素之一，是油菜生產(chǎn)中普遍存在的問(wèn)題。從作物自身遺傳特性、人為栽培方式以及外在環(huán)境因素3個(gè)方面著(zhù)手綜述了油菜倒伏的影響因素，并提出了應對策略，以期為油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的提高提供依據。
關(guān)鍵詞 油菜；倒伏；影響因素；應對策略
中圖分類(lèi)號 S565.401 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）15-0058-03
Abstract Lodging has become one factor of limiting the high-yield，stable production and good quality of the rapeseed and it is the ubiquitous problem in the production of rape.Based on the genetic characteristics，cultivation techniques and environment factors，the influence factors of rapeseed lodging were reviewed and some preventive measures to provide the basis for advance the yield and quality in rapeseed were put forward.
Key words rape；lodging；influence factors；preventive measures
油菜在我國油料作物生產(chǎn)中占據主導地位。近年來(lái)，我國油菜品質(zhì)得到明顯改善，生產(chǎn)模式也由原始的人工種植模式逐漸向機械化生產(chǎn)模式轉化，大大提高了油菜生產(chǎn)效益。然而，在實(shí)際生產(chǎn)中，倒伏成為制約機械化生產(chǎn)模式推行的主要因素。倒伏不僅導致油菜減產(chǎn)，極大地影響油菜品質(zhì)，還使機械化收割作業(yè)難以進(jìn)行，導致油菜生產(chǎn)效益受到嚴重影響?；诖?，筆者查閱相關(guān)文獻，從作物自身遺傳特性、人為栽培方式以及外在環(huán)境因素3個(gè)方面著(zhù)手綜合概述了油菜倒伏的影響因素，并提出了針對油菜倒伏的應對策略。
1 倒伏成因
倒伏是由外界因素引發(fā)植株從直立狀態(tài)到成片發(fā)生永久歪斜甚至整株匍匐倒地的現象。田保明等[1]綜合多種倒伏程度不同，采用劃分方法如下：植株直立且主莖傾角小于30°、上部莖桿彎曲并且和主莖夾角大于45°或者植株主莖折斷稱(chēng)之為莖倒或莖折；植株上部莖桿彎曲并且與主莖的夾角小于30°即莖桿維持挺直狀態(tài)而主莖傾角則大于45°的現象稱(chēng)為根倒；而根莖復合倒則處在根倒與莖倒之間，簡(jiǎn)而言之就是植株的主莖莖基傾角大于30°而小于45°的倒伏。莖倒的主要成因是在土壤表層緊實(shí)的情況下，突發(fā)暴風(fēng)暴雨所導致，也可能由病蟲(chóng)害引發(fā)。根倒主要是在地表土壤疏松、濕潤情況下由于根部?jì)A斜而引發(fā)的歪倒；根莖復合倒伏的發(fā)生原因較復雜，主要受多因素共同協(xié)同的作用所引發(fā)的結果[2]。
1.1 遺傳特性
不同品種的油菜具有不同的抗倒伏能力，基因型是決定油菜抗倒伏能力的內在因素。因此，為避免油菜倒伏的發(fā)生，常常通過(guò)對油菜矮化基因的發(fā)掘和優(yōu)化育種以此來(lái)緩解油菜倒伏在農業(yè)生產(chǎn)上的應用。但是由于油菜株高的降低，會(huì )使得油菜的產(chǎn)量降低[3]。目前，雖然有很多抗倒伏能力的油菜品種，但隨著(zhù)油菜產(chǎn)量的不斷提高，多數品種的油菜抗倒伏能力不能滿(mǎn)足高產(chǎn)量的要求并且基因型在油菜抗倒伏能力上差別很大。據報道，基因4CL、F5H和CQMT的表達量升高，可以影響角果期油菜莖部木質(zhì)素的合成從而提高油菜的抗倒伏能力[4]。Stringam等[5]曾報道了加拿大的Q2夏油菜既高產(chǎn)又有很強的抗倒性。中雙9號品種的油菜莖桿粗壯堅硬且木質(zhì)化程度較高，是抗病油菜和抗倒伏油菜的優(yōu)良親本[6]，同時(shí)也是雙低油菜生產(chǎn)的優(yōu)良品種；湘油11號油菜品種株高為160～170 cm，莖桿堅硬且耐肥抗倒。王漢中[7]深入研究了中雙9號的抗倒伏和抗菌核病的機理：由于苯丙氨酸解氨酶在木質(zhì)素、酚類(lèi)物質(zhì)的合成中起到關(guān)鍵作用；而過(guò)氧化物酶活性的迅速提高有利于油菜中酚類(lèi)物質(zhì)和木質(zhì)素的迅速累積。而研究發(fā)現中雙9號油菜的苯丙氨酸解氨酶、過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶、外切幾丁質(zhì)酶和β-1，3葡聚糖酶活性變化，比感病和中抗油菜品種的差異變化顯著(zhù)且酶活性上升速率加快，變化幅度也明顯增大。
株型一般指根型、莖型、葉型和穗型等在形態(tài)、性狀的空間排列方式以及內部生理機能共同作用而導致的結果[8]。具體的株型性狀主要包括株高、根莖粗、重心高度、分枝數、分枝角度和分枝間距等。油菜莖桿下部的分枝長(cháng)且粗，但是經(jīng)濟系數低[9]，莖桿上部冠層的生長(cháng)良好，經(jīng)濟系數反而高，說(shuō)明油菜冠層結構與產(chǎn)量呈正相關(guān)。但冠層結構對油菜倒伏能力影響也較大[8]。大部分的角果位于結角層上部，導致油菜易倒伏[10]；一次分枝較短、冠層中夾角較小、植株主軸較短的緊湊型油菜株型，抗倒伏能力強[11]。同時(shí)適宜的增加株高可以增加油菜生物學(xué)產(chǎn)量，群體的通風(fēng)透光狀況得以改善，從而增加產(chǎn)量，然而株高過(guò)高則會(huì )引起植株倒伏[12-13]，降低產(chǎn)量。綜上所述，油菜抗倒性與株型有密切關(guān)系。
不同作物類(lèi)型抗倒伏能力強的理想株型不同。一些研究者認為理想型的油菜品種不僅能抗倒伏而且單個(gè)油菜株生產(chǎn)力也應該較高[11]，它的類(lèi)型特點(diǎn)主要有分枝點(diǎn)高/株高適中、分枝數適中、重心高度/株高較小、株高、株型緊湊、角果分布均勻的油菜。單從油菜抗倒伏看，油菜結角層模式呈梭形的抗倒伏能力強，而如何掌控好油菜密度和營(yíng)養之間的關(guān)系，使得油菜在一定株高的情況下還能形成高效的抗倒結角層，以及如何協(xié)調好高產(chǎn)、株型和抗倒伏三者的關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。
經(jīng)濟作物的莖桿生化成分與抗倒性密切相關(guān)[14]。莖桿的節間充實(shí)度、莖桿厚壁及粗度與抗折力呈顯著(zhù)正相關(guān)[15]。油菜莖桿中主要包括果膠、淀粉、木質(zhì)素、半纖維素、纖維素等生化物質(zhì)，有支持地上部、貯藏和運輸養分的功能[16]。黃杰恒[17]研究表明，抗倒伏材料的木質(zhì)素含量在蕾薹期、初花期和青莢期顯著(zhù)高于易倒伏材料；抗倒伏油菜的木質(zhì)素單體S、G在4個(gè)生育期較易倒伏材料偏高。油菜莖桿中維管束排列成環(huán)狀，由最外層的韌皮部，中間的形成層和最內層的木質(zhì)部組成。韌皮部主要由纖維素構成，木質(zhì)部主要由木質(zhì)素構成，這些都是具有很強結構力的細胞或組織，維管束因而成為了植物莖桿中關(guān)鍵的機械組織[18]。油菜莖桿木質(zhì)化程度更高、木質(zhì)部更發(fā)達的品種更抗倒[19]。莖桿中生化成分含量，如鉀、硅、木質(zhì)素、纖維素、淀粉及可溶性糖含量與作物抗倒伏能力相關(guān)，多數研究表明，這些物質(zhì)含量越高，作物抗倒性越強[20]。張 建等[21]認為種植不同抗倒伏能力油菜品種中，抗倒伏能力強的品種木質(zhì)素較高，但粗纖維含量較低。有研究認為油菜莖桿中具有較高的粗纖維及可溶性蛋白質(zhì)的含量有利于油菜莖桿抗倒伏能力的提高[22]。
1.2 栽培生理系統
不同播種時(shí)間，對作物的生長(cháng)發(fā)育及物質(zhì)養分積累有較大影響，通過(guò)改變莖桿伸長(cháng)時(shí)期，避開(kāi)倒伏誘發(fā)因素高發(fā)時(shí)期，可提高抗倒性。早播能夠提早進(jìn)入收獲期而為后季作物的生產(chǎn)騰出充足時(shí)間。但早播也會(huì )延長(cháng)分蘗時(shí)期，從而發(fā)生營(yíng)養生長(cháng)過(guò)盛的情況，作物易倒伏[23]。也有人認為早播能夠抑制營(yíng)養體的生長(cháng)，降低地上部分的重量，從而減輕作物倒伏。但播期過(guò)早會(huì )導致油菜早熟從而降低產(chǎn)量[24]。而油菜晚播能在一定程度緩解油菜種植和前季作物收獲的緊張用工，但是會(huì )通過(guò)降低油菜出苗速度和減少養分積累等造成減產(chǎn)[25]。而相對適宜的播期能讓植物通過(guò)吸收更多光能而積累更多干物質(zhì)[26]，使其抗性增強[27]，因此合適的播期有一定預防倒伏的作用。
倒伏是增加油菜種植密度的限制因子，作物的倒伏率與種植密度呈正相關(guān)[28]。并且密度越大，群體植株內部通風(fēng)與透光效果變差，顯著(zhù)降低群體生育后期的光合效率和干物質(zhì)累積量，導致植株莖桿變得更纖細脆弱，降低了機械組織的強韌度，越容易倒伏[29]。馬 霓等[30]研究表明，甘藍型油菜種植密度與抗倒伏指數呈極顯著(zhù)負相關(guān)（r=-0.944），與倒伏系數呈極顯著(zhù)正相關(guān)（I=0.842）。對春油菜而言，高密度條件下結角層呈梭形，適宜密度條件下結角層呈華蓋式，低密度條件下結角層呈傘形的油菜倒伏的可能越小。而合理種植密度能夠保持良好的田間通風(fēng)狀況、提高光能轉化率，使每株植株獲得充足養分，避免了個(gè)體間的過(guò)度競爭，有利于抗倒伏，從而達到增產(chǎn)目的。油菜合理密植的原則：相對統一個(gè)體與群體矛盾，使個(gè)體適當發(fā)展，群體最充分發(fā)展，尤其是產(chǎn)量構成各因素得到充分發(fā)展并統一各構成因素之間的矛盾，以獲得單位面積最多角果數，從而實(shí)現高產(chǎn)目標。
有研究認為氮肥主要通過(guò)影響作物莖桿基部來(lái)影響倒伏能力[31]。氮肥對地上部干物質(zhì)增加幅度較地下部分更大，因此增施氮肥會(huì )降低冠根比、增加倒伏的可能。而氮肥施用過(guò)少會(huì )使作物缺氧，植株矮小，葉片呈淡紫色甚至發(fā)紅，分枝減少，產(chǎn)量構成均下降。在實(shí)際生產(chǎn)中，油菜需氮量較大，但對氮肥的利用率卻不高，所以氮肥的過(guò)量施用現象嚴重。我國很多地區油菜栽培過(guò)程中存在施氮量偏小或過(guò)量的普遍現象，目前在農業(yè)生產(chǎn)上運用的肥料搭配與施肥方式有待提升。對于油菜肥料應大部分在播種時(shí)施用，小部分在蕾薹期追用，追肥施氮量越大，越容易發(fā)生倒伏。吳蓮蓉研究表明，適期播種（9月20日左右），中等偏上施氮量（240～360 kg/hm2）和合理稀植（密度為15萬(wàn)～30萬(wàn)株/hm2）的栽培條件，油菜莖桿抗倒伏能力較強，同時(shí)產(chǎn)量也較高。
1.3 氣候與生態(tài)因素
油菜倒伏的因素眾多，特別是油菜由終花期至角果黃熟期遇到強風(fēng)、暴雨等外界因素。油菜在遇到強風(fēng)暴雨時(shí)由于角果的重量再加上雨水的重量還被風(fēng)吹的東倒西歪，使得油菜植株永久歪斜甚至整株匍匐倒地[32]。針對不同的地理位置所發(fā)生的自然災害有所不同，在長(cháng)江下游的油菜地區，由于強風(fēng)暴雨引起的油菜倒伏主要發(fā)生在油菜開(kāi)花期或者接近花期的時(shí)候。官春云院士認為，油菜莖桿倒伏主要跟移栽油菜有很大關(guān)系。相比移栽油菜，直接播種油菜，則油菜根莖粗壯，根系總長(cháng)度和根系數目均增加，為此直接播種的油菜抗倒伏能力更強，并且能夠更好地避免翻根倒苗時(shí)造成的土壤凍結現象[33]。
2 應對策略
2.1 選擇優(yōu)良品種，適時(shí)播種
播種油菜時(shí)選擇優(yōu)良的品種能夠更好地應對油菜的抗倒伏狀況，并且也是油菜抗倒伏的重要遺傳基礎。優(yōu)良品種的油菜主要表現在有較發(fā)達的根系[34]、粗壯堅硬的莖桿、抗逆能力強、耐肥并且能夠適應當地的其他雜交品種；在播種油菜時(shí)結合天氣情況，并且根據品種的特性以及當地的氣候條件，適量適時(shí)播種油菜能夠起到良好的效果。
2.2 優(yōu)化栽培方式，合理密植
栽培方式有育苗移栽和大田直播。移栽油菜防倒伏措施主要有以下幾種方式：①為了增強油菜的抗倒伏能力，可以通過(guò)多種方法合理密植，能夠促使油菜分枝多且長(cháng)，并且能使油菜結角層上部形成網(wǎng)狀結構，使得油菜群體與個(gè)體協(xié)調一致的生長(cháng)。②在移栽油菜時(shí)要栽直栽深不能有露在外面的根系，保證移栽油菜苗的質(zhì)量。③為了降低地下水位，提前挖好深溝，以利于移栽的油菜苗扎根。④為使油菜秋發(fā)冬壯，春后早發(fā)穩長(cháng)，避免瘋長(cháng)應做到合理的施肥。⑤為增強油菜苗的抗倒能力，應及時(shí)給油菜培土。適當密植可使植株間相互支撐，并能抑制潛伏芽的萌發(fā)。因為大田直接播種油菜，能夠使得油菜的根系比較發(fā)達，并且入土較深，植株茁壯，扎的根比較深而穩，能夠較強的抵抗倒伏，所以在季節矛盾不突出的地方種植油菜，最好采用直接播種的方式栽培油菜。在大田播種時(shí)一般播種量應為6.0～7.5 kg/hm2，采用分壟播種，這樣便于除草、間苗和油菜的管理。若播種后遇到干旱應及時(shí)灌溉，確保油菜的出苗率。
2.3 加強田間管理，科學(xué)施肥
在大田直播油菜時(shí)應注意提早定苗，以培育健壯的油菜苗。在秋冬遭遇干旱天氣時(shí)，應當及時(shí)做好抗旱準備，確保油菜穩健成長(cháng)。為確保油菜根系的發(fā)育以及抗倒伏能力，應在油菜越冬季節時(shí)做好中耕除草、培土，而在春后，由于雨水過(guò)多，應做好清溝瀝水。如果在油菜花期遇到倒伏現象，應在雨后及時(shí)清理溝邊，并將油菜植株扶正，用土將油菜根部夯實(shí)。在整個(gè)油菜生長(cháng)周期中，為保證油菜的抗性，應適量施磷肥和鉀肥。
3 展望
油菜作為我國最主要作物之一，在人們的生產(chǎn)生活中起到至關(guān)重要的作用。而油菜產(chǎn)量的高低直接影響我國農民的收益，進(jìn)而影響社會(huì )。目前，如何防止油菜倒伏、如何減少油菜的病蟲(chóng)害、如何使油菜高產(chǎn)是農民迫切需要解決的問(wèn)題。油菜的倒伏問(wèn)題主要是由于農民在選育油菜品種不當、栽培方法不正確以及受到外界自然條件等綜合因素的作用所導致。因此，在防止油菜倒伏應從油菜品種以及栽培管理等方面著(zhù)手才能取得較好的防倒效果。另外，應對廣大農民朋友多加培訓宣傳，提高農民的科技素養，同時(shí)請專(zhuān)業(yè)人員對農民開(kāi)展技術(shù)培訓，以此避免出現油菜的倒伏現象，從而提高油菜的產(chǎn)量，進(jìn)而提升農民種植油菜的熱情。
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