林木蛀干甲蟲(chóng)攜播螨研究現狀及其應用

徐云，張飛萍

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012；

2.福建農林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

攜播是指一種動(dòng)物在一段時(shí)間里積極搜尋和附著(zhù)在另一種動(dòng)物的體表，以使前者從不利的環(huán)境轉移到適宜環(huán)境的現象。在被攜播者和宿主相伴期間，被攜播者通常停止取食和個(gè)體發(fā)育。攜播行為是動(dòng)物避免近親繁殖、逃避資源惡化、應對棲境消失的重要對策[1]。螨類(lèi)由于體型微小、運動(dòng)性差和耐受的環(huán)境條件范圍窄，除了通過(guò)自身爬行進(jìn)行擴散外，需借助氣流或其它動(dòng)物傳播，在無(wú)氣門(mén)目、中氣門(mén)目、前氣門(mén)目、隱氣門(mén)目的許多科中均存在攜播現象[2]。攜播螨的攜播宿主多種多樣，其中昆蟲(chóng)是最受攜播螨喜好的宿主，尤其是鞘翅目、雙翅目、膜翅目的一些種類(lèi)[2]。林木蛀干甲蟲(chóng)在幼蟲(chóng)期棲息在陰暗潮濕的樹(shù)木韌皮部或木質(zhì)部取食發(fā)育，而在成蟲(chóng)期則可離開(kāi)樹(shù)體補充營(yíng)養、交尾繁殖和擴散種群。由于其幼蟲(chóng)期的棲息環(huán)境是螨類(lèi)生存的適宜場(chǎng)所，通常生活著(zhù)許多螨類(lèi)，成蟲(chóng)期的擴散行為符合螨類(lèi)攜播需求，因此林木蛀干甲蟲(chóng)是攜播螨的重要宿主。目前，國內外對天牛、小蠹類(lèi)蛀干甲蟲(chóng)攜播螨的研究較多，主要有南方松大小蠹Dendroctonusfronta-lis[3-4]、十二齒小蠹Ipssexdentatus[5-7]、云杉八齒小蠹Ipstypographus[8]以及多種天?？评ハx(chóng)等。為全面了解林木蛀干甲蟲(chóng)攜播螨研究現狀，探索利用具有生物防治潛能的攜播螨控制林木蛀干害蟲(chóng)的方法，筆者綜述了國內外林木蛀干甲蟲(chóng)攜播螨的種類(lèi)組成、地理分布、攜播方式、對寄主的影響等，分析了林木蛀干甲蟲(chóng)攜播螨在害蟲(chóng)生物防治中的應用現狀和發(fā)展前景，介紹了一種極具應用潛能的松墨天牛Monochamusalternatus卵寄生性新天敵松天牛小首螨Paracarophenaxalternatus。

目前已知林木蛀干甲蟲(chóng)體表攜播螨主要種類(lèi)有4目27科37屬90多種，其宿主主要為天?？?、小蠹科、象甲科等鞘翅目昆蟲(chóng)[5,8-33]。涉及的攜播螨常見(jiàn)類(lèi)群為中氣門(mén)目的囊螨科、雙革螨科、密卡螨科、尾足螨科、二爪甲螨科(表1)，前氣門(mén)目的小首螨科、薄口螨科、蒲螨科、跗線(xiàn)螨科(表2)，無(wú)氣門(mén)目的粉螨科(表3)和隱氣門(mén)目的菌甲螨科(表4)等。在這些類(lèi)群中，尾足螨、薄口螨和粉螨是林木蛀干甲蟲(chóng)體表螨類(lèi)的優(yōu)勢類(lèi)群，通常以休眠體附著(zhù)于宿主鞘翅及足基節窩干擾宿主的羽化和飛行[34]。囊螨、雙革螨和密卡螨是常見(jiàn)的捕食螨類(lèi)群，常見(jiàn)于土壤、植物和貯藏物中，可捕食小型節肢動(dòng)物及其卵，亦可捕食線(xiàn)蟲(chóng)，可以有效地降低昆蟲(chóng)體內線(xiàn)蟲(chóng)的數量[29-31]。跗線(xiàn)螨有植食性、菌食性、寄生性和捕食性等，是常見(jiàn)的植物病害媒介螨類(lèi)，具有成對的袋狀結構，可以用來(lái)儲存和運輸真菌孢子，加劇植物病害的傳播[35-37]。小首螨和蒲螨是外寄生螨，蒲螨可寄生于鞘翅目、鱗翅目和膜翅目昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)、蛹和幼蟲(chóng)，是鉆蛀性害蟲(chóng)的生物制約因子[38-39]，而小首螨是卵寄生螨，可寄生松墨天牛卵，并通過(guò)成蟲(chóng)攜播[27]。

表1 林木蛀干甲蟲(chóng)體表攜播螨中氣門(mén)目的種類(lèi)與分布Tab.1 Species and geographical distribution of Mesostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

續表1 Tab.1(Continued)

表2 林木蛀干甲蟲(chóng)體表攜播螨前氣門(mén)目的種類(lèi)與分布Tab.2 Species and geographical distribution of Prostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

表3 林木蛀干甲蟲(chóng)體表攜播螨無(wú)氣門(mén)目的種類(lèi)與分布Tab.3 Species and geographical distribution of Astigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

續表3 Tab.3(Continued)

表4 林木蛀干甲蟲(chóng)體表攜播螨隱氣門(mén)目的種類(lèi)與分布Tab.4 Species and geographical distribution of Cryptostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

攜播螨主要以成螨或第二若螨進(jìn)行攜播，如粉螨科、尾足螨科主要以第二若螨休眠體攜播[40]。不同種類(lèi)攜播螨附著(zhù)宿主的方式不同，巨螯螨利用螯肢抓住昆蟲(chóng)的剛毛或褶皺處，寄螨的第二若螨利用第二對和第四對足上發(fā)達的爪固定在寄主體表，尾足螨利用腺體分泌一種物質(zhì)形成肛柄來(lái)固定自己，薄口螨和粉螨的休眠體利用腹部吸盤(pán)將軀體吸附在昆蟲(chóng)表面[40-41]，小首螨的成螨利用第一對足上特化的鉤狀毛抓住天牛的剛毛[27]，蒲螨以刺狀螯肢嵌入體表取食寄生[1]。

不同宿主攜播螨的能力存在差異。一般而言，攜播現象可分為非專(zhuān)性攜播、半專(zhuān)性攜播和專(zhuān)性攜播，其中半專(zhuān)性攜播屬于中間過(guò)渡類(lèi)型。非專(zhuān)性攜播指一種螨可被多個(gè)物種攜帶，如薄胃螨屬的Histiogasterarborsignis可以通過(guò)40種昆蟲(chóng)攜播[42]。專(zhuān)性攜播是指一種螨只選擇一種或少數特定物種攜播，攜播螨及其宿主在軀體構造、生活史和行為上通常高度協(xié)同進(jìn)化[43]，如小首螨科的種類(lèi)以成螨附著(zhù)于寄主體上，待寄主產(chǎn)卵時(shí)轉移到卵上寄生，幾天后膨腹體發(fā)育成熟產(chǎn)出后代[44]。攜播螨的生命周期通常較宿主昆蟲(chóng)短，且兩者的生活史同步以利于傳播擴散種群。

攜播螨對宿主的附著(zhù)部位具有一定偏好。如小首螨屬的Acarophenaxlacunatus能附著(zhù)于谷蠹Rhyzoperthadominica的不同部位，但以胸部數量最多，頭部及腹部數量較少[45]。對25種鞘翅目昆蟲(chóng)的調查結果顯示，圓形食菌尾足螨U.orbicularis能分布在寄主的不同部位，但主要出現在鞘翅、腹側面和第三對足上[18]。有一些攜播螨對寄主性別具有偏好性。如一種根螨Rhizoglyphussp.喜附著(zhù)于宿主雄蟲(chóng)體上[46]。

攜播螨對攜播宿主的影響復雜多樣[47-50]。一些攜播螨能從攜播宿主獲取食物，如大角螨Antennophorusgrandis刺激螞蟻從口器中分泌出一種物質(zhì)作為食物[1]，褐大頭蟻Pheidolemegacephala攜播的一種尾足螨可吸食其血淋巴，導致宿主發(fā)育畸形甚至死亡[51]，小蠹蒲螨可寄生致死攜播宿主小蠹蟲(chóng)[3]。一些攜播螨不會(huì )直接對攜播宿主產(chǎn)生消極影響，但可寄生或捕食宿主的卵和體上線(xiàn)蟲(chóng)，如四刺枝厲螨Dendrolaelapsquadrisetus能捕食降低寄主體上線(xiàn)蟲(chóng)的密度[52]，松天牛小首螨依賴(lài)松墨天牛成蟲(chóng)攜播，但可以寄生致死宿主子代卵[27]。還有一些攜播螨能影響攜播宿主的繁殖、發(fā)育和行為，如跗線(xiàn)螨屬的攜播螨可通過(guò)調節拮抗真菌小線(xiàn)嘴殼Ophiostomaminus的密度降低其宿主南方松大小蠹的繁殖成功率[48]，當一些甲蟲(chóng)體表攜播螨數量過(guò)多會(huì )影響其羽化成功率[53]和飛行力[28,40]。

目前，人們對于攜播螨功能的認識還不夠全面深入。有研究表明，一些攜播螨及其攜播宿主可協(xié)同促進(jìn)林木病蟲(chóng)害的發(fā)生[54-55]，如歐洲榆小蠹攜播的斯氏肛厲螨Proctolaelapsscolyti和克拉跗線(xiàn)螨T.crassus可攜帶大量的真菌孢子，協(xié)同促進(jìn)榆樹(shù)枯萎病的侵染和傳播[37]。但也有不少研究表明，一些攜播螨在調控害蟲(chóng)種群中發(fā)揮了重要作用，展現出良好的生物防治應用前景[21]。如具痣唇瓢蟲(chóng)Chilocorusstigma及其攜帶的革半蚧螨Hemisarcoptesmalus具有相同的寄主，能控制75%的棗片盾蚧Parlatoriablanchardii[41]。

中華甲蟲(chóng)蒲螨是我國發(fā)現的一種寄生性天敵螨類(lèi)并已實(shí)現規?；a(chǎn)。該螨隸屬于蒲螨科球腹蒲螨組，以口器刺吸寄主并分泌昆蟲(chóng)特異性蛋白類(lèi)神經(jīng)毒素麻痹寄主的神經(jīng)系統，造成永久性癱瘓乃至死亡[56]，控制寄主能力極強，1 只雌成螨可麻痹比其體重大 16.6 萬(wàn)倍的寄主[57]。在溫度25 ℃，相對濕度75%條件下，8 d左右膨腹體發(fā)育成熟產(chǎn)出后代，一個(gè)膨腹體可產(chǎn)出105～130個(gè)后代[58]。該螨寄主范圍廣，可寄生鱗翅目、鞘翅目、膜翅目等昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)和蛹，用于光肩星天牛Anoplophoraglabripennis、雙條杉天牛Semanotusbifasciatus、楊干象Cryptorrhynchuslapathi、國槐葉柄小蛾Laspeyresiasp.、紅火蟻Solenopsisinvicta、松梢螟Dioryctriasplendidella、合歡巢蛾Yponomeutasp.、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda等害蟲(chóng)防治，取得了良好控制效果[38-39,57-64]。

此外，生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗室近年發(fā)現一種對松墨天牛卵具有高寄生致死率的微型攜播螨新種——松天牛小首螨，隸屬于小首螨科異小首螨屬[27]。該螨是小首螨科唯一被系統研究的物種，以成螨附著(zhù)在松墨天牛成蟲(chóng)胸腹部，在天牛產(chǎn)卵時(shí)沿產(chǎn)卵器爬行到刻槽中寄生天牛卵。營(yíng)兩性生殖，雌成螨寄生天牛卵后腹部膨大形成膨腹體，若螨在母體膨腹體內完成發(fā)育，成螨自膨腹體胎生。在溫度25 ℃條件下膨腹體3 d即可發(fā)育成熟，平均每雌可產(chǎn)后代71.2頭，僅1～2頭為雄螨，其余均為雌螨。室內試驗顯示，對攜螨松墨天牛卵的寄生致死率可高達80.85%，對光和松墨天牛卵、成蟲(chóng)的行為趨向性強，可通過(guò)取食、交配和產(chǎn)卵等行為傳播擴散和繁殖擴張種群[65]。該螨具有很強的溫度適應性，利于種群保存[66]，且易于人工擴繁，展現出生物防治松墨天牛的良好應用前景。

目前，對林木蛀干甲蟲(chóng)攜播螨中存在的生物防治功能認識十分有限，只有極個(gè)別種類(lèi)得到比較系統的研究。由于這類(lèi)具有生物防治功能的螨類(lèi)既能夠通過(guò)自身移動(dòng)或隨氣流傳播擴散，又往往與其攜播宿主形成了協(xié)同關(guān)系，能夠借助宿主有效擴張種群，因此其獲得適宜棲境和食物的能力、對寄主搜尋定位的能力、以及建立和擴張野外種群的能力明顯強于非攜播天敵螨類(lèi)，在害蟲(chóng)生物防治中表現出獨特的優(yōu)勢和廣闊的應用前景，值得高度關(guān)注和進(jìn)一步深入研究。

志謝：感謝福建農林大學(xué)碩士研究生陳素琴協(xié)助收集文獻！