和瀅埝，唐軍榮，李亞麒，母德錦，陳 詩(shī)，蔡年輝，許玉蘭，陳 林
(1.西南林業(yè)大學(xué)，西南地區生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗室，云南 昆明 650224；
2.西南林業(yè)大學(xué)，西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，云南 昆明 650224；
3.云南省農業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所，云南 保山 678000)
云南松(Pinus yunnanensisFranch.)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，是中國西南地區主要的鄉土樹(shù)種及荒山造林先鋒樹(shù)種[1]，具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟效益[2]，對云南省的林業(yè)可持續發(fā)展具有重要意義[3]。云南松苗木在生長(cháng)的前3 年生長(cháng)緩慢，通過(guò)合理施肥能夠促進(jìn)植株生長(cháng)和生理代謝，提高植物對環(huán)境的適應能力[4-5]，緩解其生長(cháng)緩慢的現象。因此，合理施肥已成為苗木定向培育和提高苗木質(zhì)量不可或缺的技術(shù)手段。
研究植物幼苗的生長(cháng)節律能夠為培育壯苗、制定施肥和灌溉計劃等提供科學(xué)依據[6]。針對苗木生長(cháng)過(guò)程中不同階段的生長(cháng)節律進(jìn)行適當的田間管理干預，能夠有效地提高生產(chǎn)效率[7]。歐萬(wàn)發(fā)[8]對花椒的研究指出：樹(shù)木的生長(cháng)規律是外因和內因共同調控的結果；
鄺雷等[9]研究表明：不同種源的任豆生長(cháng)節律也不盡相同；
廖海紅等[10]利用Logistics 方程擬合傘花木1 年生實(shí)生苗生長(cháng)，發(fā)現苗高和地徑生長(cháng)情況基本呈S 型。已有研究表明：不同家系[11]、不同干形[12]及不同地理種源[13]的云南松間具有不同的生長(cháng)節律，但不同施肥條件下云南松的生長(cháng)節律尚未見(jiàn)報道。此外，分析生物體某2 個(gè)性狀相對生長(cháng)速率的異速生長(cháng)研究[14-15]可以判別苗木性狀之間生長(cháng)軌跡是否發(fā)生改變，有助于揭示植物生長(cháng)的理論基礎[16-17]。此前，云南松異速生長(cháng)研究主要集中于不同器官[18]、不同地理種源[19]、不同苗齡[20]和不同家系[21]等方面，對于不同施肥條件下云南松異速生長(cháng)的跟蹤調查研究也尚未見(jiàn)報道。因此，本研究以2 年生云南松實(shí)生苗為材料，對不同施肥水平下云南松苗高和地徑進(jìn)行了1.5 a 的跟蹤調查，明確云南松幼苗的生長(cháng)節律對不同肥料用量的響應，旨在為云南松苗期氮磷施肥量和培育優(yōu)質(zhì)健壯苗木提供理論基礎。
試驗地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)溫室大棚內(N25°04′00″，E102°45′41″，海拔1 945 m)，該地屬于北亞熱帶半濕潤高原季風(fēng)氣候，干濕季分明。試驗地平均氣溫14.5 ℃，最低氣溫-9 ℃，最高氣溫32.5 ℃，降水集中在5—9 月，年降水量1 000.5 mm，光照充足，全年無(wú)霜期約240 d，全年溫差小。
供試種子采自云南省彌渡云南松無(wú)性系種子園，供試苗木為2 年生播種苗，施肥前隨機選取1 080 株長(cháng)勢基本一致、健康無(wú)病蟲(chóng)害的幼苗組成不同的試驗組。
試驗采用氮磷2 因素3 水平兩兩組合，氮磷用量參考王瑜等[22]的方法，共設計9 個(gè)處理(表1)，每個(gè)處理5 個(gè)小區，每個(gè)小區8 株苗木，重復3 次。試驗所施外源性氮肥為尿素(CH4N2O)，磷肥為過(guò)磷酸鈣(CaP2H4O8)。2020 年7 月1 日第1 次施肥，之后每隔15 d 施肥1 次，共施4 次。定期澆水和松土除草。
表1 單株云南松苗木的不同氮磷施肥處理Tab.1 Different nitrogen (N) and phosphorus (P)fertilization treatments for per plant of Pinus yunnanensis seedling g
于2020 年和2021 年6、8、10 和12 月測量數據。用直尺測量施肥當年和施肥次年的苗高，精確到0.1 cm；
用游標卡尺測量地徑，精確到0.01 mm。施肥次年在上一年的基礎上取出病蟲(chóng)害嚴重或已經(jīng)死亡的植株，不納入數據統計。
(1) 生長(cháng)曲線(xiàn)擬合
苗木生長(cháng)曲線(xiàn)用DPS 數據處理系統建立時(shí)間對苗高、地徑增量的Logistics 方程擬合[23]，該模型表達式為Y=K/(1+ea-bt)。式中：Y為苗木苗高或地徑的累積凈增生長(cháng)量；
K為苗木苗高或地徑的生長(cháng)極限；
t為植物生長(cháng)時(shí)間；
a 和b 為常數項。速生期最大時(shí)間ts=ab-1，苗木速生起始時(shí)間t1=(a-1.317) b-1，速生結束時(shí)間t2=(a+1.317) b-1。Logistics 方程采用麥夸特法進(jìn)行參數估計和顯著(zhù)性檢驗[24]。
(2) 苗高和地徑的差異分析
不同施肥處理間云南松苗高和地徑的變異系數計算公式為：變異系數=(標準偏差/平均值)×100%；
不同施肥處理云南松苗高和地徑差異的單因素方差分析(ANOVA)采用SPSS 分析軟件進(jìn)行，并采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。
(3) 異速生長(cháng)方程
采用標準化主軸估計法(standardized major axis estimation，SMA)對云南松苗木苗高和地徑的異速生長(cháng)方程參數進(jìn)行估計，并采用軟件SMATR Version2.0 進(jìn)行計算。異速生長(cháng)的表達式為y=axb[25-26]。式中：y為苗高；
x為與y對應苗木的地徑；
a 和b 均為常數項?？蓪⑵渚€(xiàn)性轉化為logy=blogx+loga，式中：a為截距，b為該直線(xiàn)的斜率，即異速生長(cháng)指數[15]。
2.1.1 苗高生長(cháng)模型
不同施肥條件下，施肥當年和次年云南松苗高生長(cháng)數據擬合的Logistics 方程R2均大于0.8(表2)，表明Logistics 模型擬合度較好，能夠較好地反映云南松實(shí)生苗的生長(cháng)節律對肥料的響應。由圖1 可知：擬合曲線(xiàn)為慢—快—慢的典型S 型生長(cháng)曲線(xiàn)。施肥當年云南松苗木速生期均較短，持續6～7 d；
施肥次年云南松苗木的速生期發(fā)生了明顯變化，其中處理2、3、4 和5 的速生期較短，持續6～7 d，處理1、6、7、8 和9 的速生期比較長(cháng)，持續42～116 d。速生期內苗高急劇增長(cháng)，速生期后苗高生長(cháng)減緩或停止?？梢?jiàn)，施肥能夠改變云南松苗木生長(cháng)節律，延長(cháng)苗木速生期時(shí)間，有效增加苗木生長(cháng)量。
圖1 不同氮磷配施下云南松苗高凈增量Logistics 擬合曲線(xiàn)Fig.1 Logistics fitting curve of net increase in seedling height of Pinus yunnanensis with different N and P application
表2 不同氮磷肥配施下云南松苗高凈增量的Logistics 擬合方程及參數Tab.2 Logistics fitting equations and parameters for net increase in seedling height of P.yunnanensis with different N and P fertilization ratios
2.1.2 地徑生長(cháng)模型
不同施肥條件下，施肥當年和次年云南松地徑生長(cháng)數據擬合的Logistics 方程R2均大于0.9(表3)，表明Logistics 模型能夠較好地反映云南松實(shí)生苗的地徑對肥料的響應。由圖2 可知：擬合曲線(xiàn)均為典型的S 型生長(cháng)曲線(xiàn)。施肥當年處理1、2、3 和4 的地徑速生期較短，持續5～7 d，而處理 5、6、7、8 和 9 的速生期較長(cháng)，持續 55～89 d；
施肥次年云南松苗木的速生期相比施肥當年發(fā)生了明顯的變化，其中處理3 和4 的速生期相對較短，僅持續6～7 d，而其他處理的速生期較長(cháng)，持續47～85 d?？梢?jiàn)，施肥可以在施肥次年延長(cháng)苗木的速生期，改變云南松地徑的生長(cháng)節律，有效促進(jìn)其生長(cháng)。
圖2 不同氮磷配施下云南松地徑凈增量Logistics 擬合曲線(xiàn)Fig.2 Logistics fitting curve of net increase in ground diameter of P.yunnanensis with different N and P application
表3 不同氮磷配施下云南松地徑凈增量的Logistics 擬合方程及參數Tab.3 Logistic fitting equation and parameters for net increase of ground diameter of P.yunnanensis with different N and P fertilization rations
2.2.1 苗高生長(cháng)及年增量分析
由表4 可知：雖然施肥當年處理1 (CK)長(cháng)勢較好，但是在施肥次年隨著(zhù)速生期時(shí)間的延長(cháng)，所有處理的年增量均高于處理1，其中施肥次年苗高長(cháng)勢最好的為中氮中磷處理(處理5)，該處理的苗高在施肥次年除與處理4 無(wú)顯著(zhù)差異外，均顯著(zhù)高于其他處理。施肥次年，苗高最矮的為處理1 和處理9，即在未施肥或高氮高磷處理下云南松苗木生長(cháng)最差，說(shuō)明施肥有助于促進(jìn)苗木生長(cháng)，但施肥過(guò)高則會(huì )抑制苗木生長(cháng)?？梢?jiàn)，中氮中磷處理的云南松苗高年增量最高，且變異系數較小，說(shuō)明該處理下苗高生長(cháng)最好，且苗木個(gè)體間的高度差異不大。
表4 苗高生長(cháng)及年增量分析Tab.4 Analysis of seedling height growth and annual increment
2.2.2 地徑生長(cháng)及年增量分析
由表5 可知：雖然施肥當年處理1 (CK)長(cháng)勢較好，但是在施肥次年8 月開(kāi)始，隨著(zhù)速生期時(shí)間的延長(cháng)，所有處理的年增量均高于處理1，其中，處理4 的地徑年增量最高。施肥次年，6 月地徑長(cháng)勢最好的為處理4，且顯著(zhù)高于處理6 和7；
8 月和10 月地徑長(cháng)勢最好的為處理3，且顯著(zhù)高于處理1、6 和7；
12 月地徑長(cháng)勢最好的為處理8，其次為處理3。施肥次年，地徑長(cháng)勢最差的為處理1 和7，即在未施肥或單施高氮下云南松地徑生長(cháng)最差，說(shuō)明氮肥含量過(guò)高會(huì )抑制苗木生長(cháng)；
而施肥次年10 月后各處理間地徑差異不顯著(zhù)，說(shuō)明施肥后期各處理間的差異逐漸變小。
表5 地徑生長(cháng)及年增量分析Tab.5 Analysis of ground diameter growth and annual increment
2.3.1 施肥當年的異速生長(cháng)分析
由表6 可知：6、8、10 和12 月各處理間苗高和地徑之間有共同的SMA 斜率(P＞0.05)，說(shuō)明各處理間差異不顯著(zhù)，生長(cháng)軌跡沒(méi)有發(fā)生顯著(zhù)變化。6 月，9 個(gè)處理均表現為等速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＞0.05)；
8 月，處理2、3 和7 表現為異速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其斜率(b)均＞1，表明苗高的生長(cháng)速率快于地徑；
10 月和12 月，處理3 表現為異速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＜0.05)，且其苗高的生長(cháng)速率快于地徑(b＞1)，而其他8 個(gè)處理均表現為等速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＞0.05)。
表6 施肥當年云南松苗高和地徑的異速生長(cháng)關(guān)系Tab.6 Allometric relationship between height and ground diameter of P.yunnanensis seedlings in the fertilization year
2.3.2 施肥次年的異速生長(cháng)分析
由表7 可知：6、8、10 和12 月各處理苗高和地徑之間無(wú)共同的SMA 斜率(P＜0.05)，表明異速生長(cháng)軌跡發(fā)生了顯著(zhù)變化。6 月，處理3、5、6 和7 表現為異速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＜0.05)，且苗高的生長(cháng)速率快于地徑(b＞1)；
其他處理為等速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＞0.05)。8 月，處理1 和9 表現為等速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＞0.05)；
其他處理均為異速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其中處理8 為地徑的生長(cháng)速率快于苗高(b＜1)，而其余6 個(gè)處理均為苗高的生長(cháng)速率快于地徑(b＞1)。10 月，處理3、4、5、7 和8 表現為異速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其中處理4 表現為地徑的生長(cháng)速率快于苗高(b＜1)，其余4 個(gè)處理表現為苗高的生長(cháng)速率快于地徑(b＞1)；
其他處理為等速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＞0.05)。12 月，處理1 和2 表現為等速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＞0.05)；
其他均為異速生長(cháng)關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其中處理4 表現為地徑的生長(cháng)速率快于苗高(b＜1)，而其余均為苗高的生長(cháng)速率快于地徑(b＞1)。
表7 施肥次年云南松苗高和地徑的異速生長(cháng)關(guān)系Tab.7 Allometric relationship between height and ground diameter of P.yunnanensis seedlings in the fertilization next year
本研究采用Logistics 方程對不同施肥處理下云南松實(shí)生苗的苗高、地徑生長(cháng)過(guò)程進(jìn)行擬合，研究結果發(fā)現云南松苗高和地徑均呈慢—快—慢的S 型生長(cháng)曲線(xiàn)，這與前人對瓊島楊[27]、鳳丹苗[28]和文冠果[29]等的生長(cháng)節律研究結果相似。陳志萍等[30]指出石山木蓮不同生長(cháng)階段持續時(shí)間存在差異，與本研究結果相似。雖然不同的施肥配比對云南松苗木的生長(cháng)節律影響不同，但總體而言，施肥后次年速生期的時(shí)間得到了有效延長(cháng)，且短速生期的處理數也相應減少，表明有效的氮磷配施可以延長(cháng)速生期的生長(cháng)時(shí)間，增加速生點(diǎn)的生長(cháng)速率，提高速生期苗高和地徑的生長(cháng)量。因此，為了增加苗木的生長(cháng)量、提高苗木質(zhì)量，可以通過(guò)因地制宜進(jìn)行適時(shí)、適量的施肥和灌溉，使苗木提前進(jìn)入速生期，并通過(guò)加強速生期苗期的管理有效延長(cháng)苗木速生期[31]。準確地劃分云南松生長(cháng)階段，不僅可以對不同時(shí)期的苗木進(jìn)行科學(xué)管理，還能人為加快苗木生長(cháng)[32]。Logistics 模型能夠較好地反映云南松實(shí)生苗的生長(cháng)節律對肥料的響應，為云南松不同生長(cháng)階段的分析預測提供可靠的定量研究模型。
此外，云南松苗木生長(cháng)初期非常重要，其生長(cháng)狀態(tài)會(huì )直接決定其未來(lái)生長(cháng)趨勢[33]。因此，本研究選用2 年生云南松實(shí)生播種苗，施用不同配比的肥料后持續跟蹤測量其苗木生長(cháng)量，結果表明林木的生長(cháng)性狀與生長(cháng)節律之間存在密切的關(guān)系，其中生長(cháng)節律受到遺傳特性和環(huán)境因子的共同作用，具有規律性的周期[34]。苗高和地徑受生物因素變化和測量誤差等的影響，表現出不同的性狀特征[35]。本研究對云南松生長(cháng)節律的分析表明：施肥可以改變云南松苗木速生期，促進(jìn)云南松生長(cháng)。氮、磷、鉀在植物生長(cháng)和發(fā)育過(guò)程中具有重要作用[36]，一般而言，肥料添加在一定范圍內能夠促進(jìn)植物生長(cháng)[37]，當肥料施用輕度過(guò)量時(shí)，會(huì )先逐漸削弱對生長(cháng)的促進(jìn)作用，嚴重過(guò)量時(shí)則會(huì )抑制苗木生長(cháng)[38-40]，合理的氮磷配施，能夠較好地促進(jìn)松樹(shù)生長(cháng)[41]。本研究中苗高生長(cháng)和苗高年增量最大的均為中氮中磷(氮0.4 g/株，磷0.8 g/株)處理，高磷(磷1.6 g/株)處理則可促進(jìn)苗木橫向生長(cháng)，這與林偉通等[42]的研究結果相似。
云南松苗木在生長(cháng)初期的1～3 年普遍存在苗期生長(cháng)緩慢的現象，這個(gè)階段苗木主要投資地徑生長(cháng)，導致地徑的生長(cháng)速率快于苗高[18,43]。異速生長(cháng)方程可以分析植物不同生長(cháng)指標間的差異與對比關(guān)系，反應植物在生長(cháng)過(guò)程中的資源分配問(wèn)題[44]。本研究通過(guò)對施肥當年和施肥次年苗高和地徑的分析發(fā)現：施肥當年苗木各處理間苗高和地徑間有共同的SMA 斜率，而施肥次年苗木各處理間苗高和地徑之間無(wú)共同的SMA 斜率，說(shuō)明施肥次年云南松苗木生長(cháng)軌跡發(fā)生顯著(zhù)變化，這與史元春等[45]研究指出“樹(shù)高—地徑異速生長(cháng)關(guān)系是樹(shù)木面對不同環(huán)境壓力采取的最普遍的生態(tài)對策”的結論相似。本研究中，施肥當年有15 個(gè)處理表現為地徑的生長(cháng)速率大于苗高，這可能與云南松苗期生長(cháng)緩慢的現象有關(guān)[46]；
施肥次年每個(gè)月均有7 個(gè)及以上處理表現為苗高的生長(cháng)速率大于地徑，這可能是因為外界環(huán)境發(fā)生變化后，苗木通過(guò)物質(zhì)和能量調控改變了樹(shù)高—地徑的異速生長(cháng)關(guān)系，從而改變了植物的生長(cháng)模式[47]。因此，有效施肥可以促進(jìn)云南松苗木的生長(cháng)，減少苗期生長(cháng)緩慢的現象。
不同氮磷配施量可改變云南松苗高和地徑的生長(cháng)節律，延長(cháng)速生期時(shí)間；
施肥還改變了苗木的生長(cháng)軌跡，施肥次年云南松苗高的生長(cháng)速率明顯大于地徑，極大降低了林木苗期生長(cháng)緩慢的現象。中氮(0.4 g/株)中磷(0.8 g/株)處理是促進(jìn)云南松苗高生長(cháng)的最佳肥料組合，而高磷(1.6 g/株)則可以更好地促進(jìn)云南松地徑的生長(cháng)。本研究結果為后續開(kāi)展云南松培育優(yōu)質(zhì)壯苗的研究奠定了理論基礎。
