鳶烏賊漁業(yè)資源研究進(jìn)展

溫利紅,張 衡,方 舟,3,4,5,6,陳新軍,3,4,5,6

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所,上海 200090; 3.大洋漁業(yè)資源可持續開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室,上海 201306; 4.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306; 5.農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗室,上海 201306; 6.農業(yè)農村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀(guān)測實(shí)驗站,上海 201306 )

鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)屬頭足綱柔魚(yú)科鳶烏賊屬,是世界重要的大洋性經(jīng)濟頭足類(lèi)之一,廣泛分布于印度洋、太平洋的熱帶和亞熱帶海域[1-2]。鳶烏賊在印度洋西北部海域和中國南海的資源量較為豐富[3-4],根據聯(lián)合國糧食及農業(yè)組織估算,其總資源量約為800～1120萬(wàn)t[5]。Yatsu[6]調查認為,印度洋海域資源量約為200萬(wàn)t;Zhang[7]根據聲學(xué)調查數據推算,中國南海該物種可捕資源量約為150萬(wàn)t;張俊等[8]依據最新的聲學(xué)調查設備,估算南海中南部鳶烏賊資源量超過(guò)200萬(wàn)t,且不同年份資源空間分布存在一定變化;馮波等[9]根據光誘資源量評估模型,估算南海鳶烏賊資源量為205萬(wàn)t,總可捕量為99.4萬(wàn)t。由于評估方法和模型估算的結果會(huì )出現誤差,導致不同模型推算出的結果各有差異。海洋環(huán)境和氣候條件的變化會(huì )對鳶烏賊的生長(cháng)發(fā)育、繁殖攝食和洄游路徑有直接影響,進(jìn)而影響其資源量的變化[10-11]。了解海洋環(huán)境對鳶烏賊資源分布的影響,有助于對其資源進(jìn)行有效的可持續管理[12]。目前,國內外學(xué)者已在鳶烏賊的生物學(xué)特性以及海洋環(huán)境對資源的影響等方面進(jìn)行了較為全面的研究[13-18]。因此,筆者對目前已有的鳶烏賊漁業(yè)研究進(jìn)行了歸納和總結,對其基礎生物學(xué)、海洋環(huán)境變化對資源分布的影響及資源評估進(jìn)行分析,以期為鳶烏賊資源的合理開(kāi)發(fā)及利用提供科學(xué)依據。

1.1 種群結構

鳶烏賊分布于不同海域,其生境有所差異,如海洋環(huán)境、餌料組成等,因此鳶烏賊會(huì )形成具有地域特征的種群結構。各國學(xué)者從多個(gè)角度研究鳶烏賊的種群結構。Nesis[19]依據胴長(cháng)組成和形態(tài)結構,將太平洋和印度洋海域的鳶烏賊劃分為4個(gè)主要種群(大型群、中型群、小型群和微型群)和2個(gè)次要種群(中型群根據內殼特征可分為中型單軸群和中型雙軸群)。陳新軍等[20]研究認為,印度洋西北海域的鳶烏賊主要為大型群(胴長(cháng)460～520 mm)、中型群(胴長(cháng)300～360 mm)、小型群(胴長(cháng)200～240 mm)。Chembian等[21]認為,印度西南近海水域鳶烏賊分為中型群和微型群。張鵬等[22]根據背部有無(wú)發(fā)光器以及性腺發(fā)育狀況將中國南海鳶烏賊主要分為中型群和微型群2個(gè)種群;朱凱等[23-24]分別從形態(tài)學(xué)和分子等角度對其種群結構進(jìn)行了分析和驗證,結果一致。太平洋海域的鳶烏賊為混合群體,其中中東太平洋赤道海域和中西太平洋海域主要為中型群[13]。多項研究表明:阿拉伯海域的個(gè)體最大,胴長(cháng)為106～612 mm[25];南海個(gè)體最小,胴長(cháng)為56～236 mm[26]。這可能是由于地理環(huán)境和棲息地的差異所致。南海的開(kāi)闊水域為貧營(yíng)養區,其特點(diǎn)是葉綠素含量較低,初級生產(chǎn)力低于其他海域,南海的鳶烏賊個(gè)體無(wú)法獲得足夠的能量進(jìn)行垂直遷移和生長(cháng),因此個(gè)體比其他海域的個(gè)體小[27]。同時(shí)根據孵化日期,又可將鳶烏賊劃分為春生群、夏生群和秋生群,其中印度洋西北部海域主要為春生群和秋生群[28],南海海域均存在不同的季節群[29],Harman等[30]則認為鳶烏賊全年持續產(chǎn)卵。李建華等[13]根據我國漁船進(jìn)行生產(chǎn)和調查的海域,將其劃分為印度洋-阿拉伯海、東太平洋-赤道和西太平洋3個(gè)地理群。綜上所述,不同海域的鳶烏賊的種群結構均存在差別,且組成復雜多樣。

1.2 年齡與生長(cháng)

鳶烏賊具有生命周期短、生長(cháng)速率快、世代更新迅速、繁殖效率高、不同群體混居等特點(diǎn)[31-32]。郭有俊等[33-34]研究認為,鳶烏賊生長(cháng)率呈隨胴長(cháng)增大而增大的趨勢,其中中型群和微型群之間生長(cháng)率差異顯著(zhù),且大個(gè)體鳶烏賊的生長(cháng)率高于小個(gè)體鳶烏賊。不同海域的鳶烏賊種群由于棲息地的地理位置不同、海洋環(huán)境因素的不同,其年齡與生長(cháng)有較大差異[35-36]。鳶烏賊全年產(chǎn)卵且生長(cháng)速率快,考慮到洄游和漁具選擇性的影響,采用傳統方法長(cháng)度-頻度法估算魷魚(yú)類(lèi)的年齡與生長(cháng)會(huì )產(chǎn)生較大誤差[37]。為了更精確地描述不同種群不同生長(cháng)階段的年齡結構的關(guān)系,目前普遍采用耳石輪紋微結構對其年齡與生長(cháng)進(jìn)行分析,通過(guò)胴長(cháng)、體質(zhì)量和日齡數據建立多種生長(cháng)模型,擬合不同種群的生長(cháng)方程,選擇最符合不同階段鳶烏賊的實(shí)際生長(cháng)情況的生長(cháng)模型[38-39]。目前關(guān)于鳶烏賊的生長(cháng)模型研究主要有線(xiàn)性模型[28]、指數模型[40]、對數模型[41]、冪函數模型[40]、Logistic模型[38]等(表1)。

表1 鳶烏賊不同生長(cháng)模型Tab.1 The growth models of purpleback flying squid S. oualaniensis

劉必林等[28]研究認為:印度洋鳶烏賊胴長(cháng)-年齡、體質(zhì)量-年齡數據分別適合用線(xiàn)性和指數模型來(lái)表述;鳶烏賊各年齡組間生長(cháng)率受海表溫度、食物豐度等因素影響很大;其幼體期生長(cháng)速率不斷增加,亞成體后開(kāi)始下降。招春旭等[40]分析認為:整體、不同海域和中型群體的最適生長(cháng)模型均為指數生長(cháng)模型,該部分?zhù)S烏賊個(gè)體呈現隨著(zhù)年齡增大,生長(cháng)速率逐漸增大的趨勢;微型群體個(gè)體以?xún)绾瘮瞪L(cháng)模型最為適合,微型群體隨年齡增大,胴體達到一定范圍,生長(cháng)速率趨于平穩生長(cháng),模型的選擇符合鳶烏賊個(gè)體的實(shí)際生長(cháng)情況。劉玉等[38]研究認為:南海鳶烏賊中、微型群雌性群體的胴長(cháng)與日齡關(guān)系均符合對數模型,中、微型群雄性群體的體質(zhì)量與日齡關(guān)系分別符合線(xiàn)性和Logistic模型;南海鳶烏賊微型群生長(cháng)速度大于中型群,微型群雄性個(gè)體生長(cháng)速度大于雌性,而中型群雄性個(gè)體生長(cháng)速度小于雌性。Yatsu[42]根據耳石生長(cháng)紋結構,分別對雌性和雄性鳶烏賊生長(cháng)進(jìn)行了描述,認為它們符合冪函數生長(cháng)。陸化杰等[26]研究認為,在厄爾尼諾年間南海鳶烏賊個(gè)體比正常年份小,其雌性胴長(cháng)與體質(zhì)量的生長(cháng)最適合用冪函數表示,而雄性則均適合用指數函數表示。由于棲息地環(huán)境和生長(cháng)階段的變化,導致不同階段鳶烏賊個(gè)體的年齡與生長(cháng)各有差異。

1.3 繁殖

鳶烏賊中型群和大型群的生命周期約1 a,微型群生命周期約為0.5 a,由于生命周期較短,為了優(yōu)化分配生長(cháng),其繁殖方式為異步成熟,在每個(gè)季度都有性成熟個(gè)體,間斷性產(chǎn)卵,卵子較小且數量較多[13]。鳶烏賊全年多次繁殖,產(chǎn)卵高峰期集中在4—7月,補充群體充沛,資源恢復迅速[43-45](圖1)。不同海域的鳶烏賊個(gè)體繁殖特征也有很大的區別,Chen等[25]通過(guò)對印度洋西北部鳶烏賊的漁業(yè)生物學(xué)進(jìn)行研究,認為其繁殖高峰期為3—5月。楊德康[2]將亞丁灣的鳶烏賊種類(lèi)分成春生群、夏生群和秋生群3個(gè)繁殖種群,并認為:繁殖期間,兩性比例隨性成熟及繁殖情況而有變化;在未成熟的群體中,性比大體為1∶1,雄性的比例高于雌性;在繁殖后期,雌性的比例高于雄性,兩者比例為 3∶1,甚至可達4∶1。南海鳶烏賊是全年產(chǎn)卵,Nguyen等[45]研究表明,春季是南海鳶烏賊產(chǎn)卵高峰期;粟麗等[46]研究認為南海鳶烏賊整體秋季性成熟個(gè)體的絕對繁殖力較春季高;Harman等[30]研究表明,雄性鳶烏賊的成熟高峰期是夏季,雌性鳶烏賊的成熟高峰期是冬季,且個(gè)體在產(chǎn)卵后立即死亡;Chembian等[21]研究表明,南海鳶烏賊微型群的繁殖力遠低于印度洋微型群的繁殖力。南海屬于半封閉式海域,物種資源豐富的同時(shí),餌料資源競爭激烈,使得鳶烏賊個(gè)體較小,其繁殖力低于其他海域大洋性柔魚(yú)種類(lèi)[47]。

圖1 魷魚(yú)類(lèi)生命周期[43]Fig.1 The squid life cycle

1.4 攝食與營(yíng)養級

鳶烏賊在發(fā)育過(guò)程中存在食性轉換的現象,胚胎期以及仔魚(yú)早期無(wú)自主攝食能力,僅依靠卵黃囊存儲的能量維持生長(cháng),待卵黃消耗完全后,擁有自主攝食能力,稚魚(yú)時(shí)期以浮游動(dòng)物和小型魚(yú)類(lèi)為食,隨著(zhù)生長(cháng)逐漸轉向攝食甲殼類(lèi)、頭足類(lèi)和魚(yú)類(lèi),其中頭足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)為鳶烏賊優(yōu)勢餌料生物類(lèi)群,并存在明顯的同類(lèi)相食現象[48-49]?？傮w上鳶烏賊攝食等級和食物組成比例隨胴長(cháng)的增加呈上升趨勢,成魚(yú)每天需要攝取約占其體質(zhì)量9%的食物[50]。John Chembian等[51-52]研究表明,鳶烏賊雌性的捕食能力強于雄性,由于雌性承擔產(chǎn)卵任務(wù),因此消耗和存儲的營(yíng)養更高,其攝食量也大于雄性。由于不同海域的餌料生物基礎不同,導致鳶烏賊種群擁有不同的食物結構和選擇對象。印度洋海域種群的食物結構中,頭足類(lèi)占據的比例很高,是鳶烏賊最主要的食物來(lái)源,同時(shí)糠蝦類(lèi)和橈足類(lèi)也是鳶烏賊重要的食物來(lái)源[53-54];攝食等級以1～2級為主,主要在上半夜攝食且等級較高,而在清晨攝食等級開(kāi)始下降,胃含物以魷魚(yú)為主[15,55]。南海鳶烏賊的魚(yú)類(lèi)餌料組成主要為鯖科、鲹科、金鱗魚(yú)科和燈籠魚(yú)科魚(yú)類(lèi);攝食等級除特殊氣候年間(拉尼娜發(fā)生期)以1級為主外,其余年間均以2～4級為主[52-53,56]。而沖繩群島、太平洋東部熱帶海域的鳶烏賊則主要以甲殼類(lèi)為食[54,57]。除了扮演捕食者角色,鳶烏賊本身也是海鳥(niǎo)、海洋哺乳類(lèi)或掠食性魚(yú)類(lèi)的重要餌料[5,58]。因此,鳶烏賊在海洋食物網(wǎng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起到非常重要的作用,在海洋生態(tài)系統中處于關(guān)鍵位置[59-60]。

1.5 洄游路徑

頭足類(lèi)分布范圍廣且具有洄游特性,在其生活史中能夠進(jìn)行多次大范圍洄游。鳶烏賊是暖水性大洋種類(lèi),整個(gè)生長(cháng)過(guò)程均在暖水海域,海洋環(huán)境和氣候的變化對鳶烏賊的生長(cháng)發(fā)育產(chǎn)生重要影響,在印度洋偶極子正相位和厄爾尼諾現象影響較大的海域棲息著(zhù)更多鳶烏賊的幼體和成體[61]。因為不同海域中鳶烏賊的生境條件有差異,且種群結構復雜,以至洄游范圍和路徑也有所不同。一般情況下,幼體主要生長(cháng)在大陸架邊緣海域,游泳能力較弱,多隨海流漂浮,待其游泳能力增強后游到開(kāi)闊的大洋進(jìn)一步發(fā)育[11]。受季節和溫度的變化,存在小范圍內的水平洄游現象,即在海島附近呈現小規模分布[14,62]。鳶烏賊具有晝夜垂直洄游現象:成體白天主要棲息在水深300～650 m處,夜間集中棲息在0～150 m處;幼魚(yú)主要棲息在海水表層,無(wú)明顯的晝夜垂直洄游現象,在夜間有時(shí)為躲避上浮的成體捕食而下沉至20～75 m處[63]。根據漁業(yè)生產(chǎn)經(jīng)驗,一般小體型群的分布區個(gè)體洄游范圍較小,而大體型群的分布較廣,因此洄游范圍也較廣。鳶烏賊總體的洄游方向呈現為從深海區到淺海區的生殖洄游、從淺海區到深海區的越冬洄游的特征[3,5]。

2.1 鳶烏賊主要棲息環(huán)境特征

2.1.1 季風(fēng)

鳶烏賊主要分布在赤道和亞熱帶海域,其中印度洋西北海域和南海海域的鳶烏賊資源最為豐富,而北印度洋和南海海域的氣候特征主要為季風(fēng)型。由于海陸熱力性質(zhì)的差異,冬季,亞洲大陸被強大的蒙古-西伯利亞冷高壓控制,印度洋處于低壓,東北信風(fēng)從亞洲大陸吹向印度洋,形成東北季風(fēng)[64],由每年11月一直持續到翌年3月;夏季,亞洲大陸形成印度低壓,南半球的東南信風(fēng)北移,越過(guò)赤道,受地轉偏向力的影響,轉變?yōu)槲髂霞撅L(fēng)[65],自5月持續至9月;4月和10月是季風(fēng)轉換時(shí)期。南海是一個(gè)近乎封閉的海盆,其南、北、西3面被陸地包圍;東面被臺灣島-菲律賓島鏈與北太平洋隔開(kāi),使得季風(fēng)對海域的影響尤其重要,受西南季風(fēng)影響較小,但受東北季風(fēng)的影響較大[66-67];而北印度洋有所不同,其被非洲大陸、亞洲大陸3面環(huán)抱,使得海洋氣候深受大陸的影響,成為世界著(zhù)名季風(fēng)區[68]。在海洋,季風(fēng)驅動(dòng)上升流對海域表層環(huán)流有極大影響,并進(jìn)而影響初級生產(chǎn)力及浮游植物生物量生產(chǎn),呈現出明顯的區域差異和季節變化,進(jìn)而影響鳶烏賊資源分布[69-70]。

2.1.2 海流

在北印度洋海域,受氣壓帶和風(fēng)帶位置的季節性移動(dòng),以及海陸熱力性質(zhì)差異的影響,海域多為風(fēng)生海流和上升流,且環(huán)流流向具有明顯的季節性變化,其中阿拉伯海域是著(zhù)名的上升流海域,也是鳶烏賊的重要棲息地[2,71]。在冬、夏兩個(gè)季節,海域的環(huán)流系統不僅流向不同,而且組成環(huán)流系統的洋流也不同[72]。冬季,在東北季風(fēng)的影響下,冬季季風(fēng)海流向西流動(dòng),在阿拉伯海分成兩條支流,一支向西流為冬季季風(fēng)海流,另一支沿印度西岸向北流,形成西印度沿岸流,而阿拉伯半島附近的阿曼沿岸流向西南運輸,直至匯入索馬里海流,索馬里海流繼而向西南運動(dòng),與北上的東非沿岸流匯合東轉,形成南赤道逆流,北印度洋環(huán)流呈逆時(shí)針?lè )较蛄鲃?dòng)[73-75];夏季,受西南季風(fēng)的影響,南赤道流在季風(fēng)作用下越過(guò)赤道,進(jìn)入北印度洋,沿索馬里海岸向東北流動(dòng),形成索馬里海流,其繼續向東北流動(dòng),到達索馬里北部時(shí)受季風(fēng)和海底地形的影響,形成了大渦旋,在西南季風(fēng)和大渦旋的共同作用下一部分海水向東北流動(dòng)匯入阿曼沿岸流,另一部分海水轉向東運輸,形成夏季季風(fēng)海流,而西印度沿岸流受西南季風(fēng)的影響與冬季流向相反,向東南流動(dòng),與夏季季風(fēng)海流匯合西轉流入南赤道流,此時(shí)北印度洋環(huán)流呈順時(shí)針?lè )较蛄鲃?dòng)[76-78]。

南海近乎封閉的地理環(huán)境主要受到西南季風(fēng)和東北季風(fēng)的影響,使南海環(huán)流呈現出顯著(zhù)的季節變化特征[66]。西南季風(fēng)時(shí)期,由于?？寺?在越南東部和南海北部形成明顯的上升流區,組合成強大的西邊界流,由南部的越南沿岸流和北部的南海暖流組成,表層海水總體呈現反氣旋環(huán)流[79];東北季風(fēng)時(shí)期,在此季風(fēng)作用下南海海域形成廣泛的上升流,由離岸?？寺骱偷讓泳酆铣绷饔可a充的呂宋島西北上升流和西邊界流,表層海水總體呈氣旋環(huán)流[80]。

2.2 主要環(huán)境因子對鳶烏賊棲息地的影響

2.2.1 季風(fēng)

季風(fēng)吹動(dòng)表層海水隨風(fēng)漂流,將深處海水上涌到表層,使深海水與表層水交匯,整個(gè)海洋環(huán)境會(huì )隨著(zhù)季風(fēng)的變化而變化,進(jìn)而影響鳶烏賊棲息地的時(shí)空分布[72,81]。受季風(fēng)影響,北印度洋近岸的動(dòng)力過(guò)程劇烈,伴隨著(zhù)較高的溫度梯度、鋒面活動(dòng)和葉綠素濃度,季風(fēng)驅動(dòng)夏季上升流是影響該海域動(dòng)力和生態(tài)過(guò)程的重要因素之一[82]。季風(fēng)造成北印度洋的阿拉伯海域是全球典型的季節性變化的上升流區域鋒面,鋒面主要集中在索馬里上升流附近海域,并向索馬里半島東北方向延伸,在6—9月間達到峰值,該時(shí)段西南季風(fēng)控制著(zhù)海域,在西南季風(fēng)的作用下,表層?？寺鞯碾x岸輸送使得近岸產(chǎn)生上升流,將下層的冷水帶至海表層,驅動(dòng)了鋒面的產(chǎn)生[83]。在鋒面區域具有強烈的水平輻合、輻散和垂直運動(dòng),使得冷暖水團相互作用,導致?tīng)I養鹽等成分的聚集,葉綠素的增長(cháng)。通過(guò)時(shí)間序列的分析,發(fā)現整個(gè)海域近岸風(fēng)場(chǎng)與葉綠素的時(shí)間序列普遍存在正相關(guān)關(guān)系。由于葉綠素的生長(cháng)和鋒面的遷移均需要一定的時(shí)間,在近岸上升流區域,風(fēng)場(chǎng)較葉綠素提前不超過(guò)1個(gè)月,即風(fēng)場(chǎng)驅動(dòng)鋒面產(chǎn)生后葉綠素在較短的時(shí)間內響應增加,隨著(zhù)距離的增加,兩者間的時(shí)間滯后性也隨之增加,在800 km以外的海域兩者間甚至可能出現0.5 a以上的滯后關(guān)系,這也是冬季季節生產(chǎn)力較高的原因之一[84-85]。南海受季風(fēng)影響,南海北部海域和越南東部海域形成較廣泛的上升流區,營(yíng)養鹽豐富,葉綠素濃度較高,初級生產(chǎn)力高,使得這些上升流區成為南海鳶烏賊主要的棲息海域[86]。

2.2.2 海流

鳶烏賊喜高溫高鹽,整個(gè)生命周期幾乎都在暖水海域棲息,受暖流和海表溫度的影響較大,無(wú)大范圍長(cháng)距離的越冬洄游,棲息地范圍較為固定[3,6,16]。其棲息地形成的內在動(dòng)力在于上升流的存在,上升流將海水深處的營(yíng)養鹽帶到表層,表層藻類(lèi)繁盛,葉綠素濃度增高,為鳶烏賊提供豐富的餌料[87-89]。北印度洋海域的鳶烏賊棲息地的形成與分布主要受到索馬里海流和季風(fēng)海流的影響[2,4],附近海域形成了廣泛的上升流,使得鳶烏賊在此具有豐富的資源[90-91]。受西南季風(fēng)高強度且持久性的影響,索馬里沿岸上升流不斷將海底豐富的營(yíng)養鹽帶到海表層,使得浮游動(dòng)植物大量繁殖。當索馬里海流向北運輸到達大渦旋處,在季風(fēng)和大渦旋的共同作用下產(chǎn)生強大的離岸流,將近海岸豐富的營(yíng)養鹽和葉綠素以及沿海獨特的浮游植物運輸到阿拉伯海中部海域[92-95],為鳶烏賊等生物的生長(cháng)發(fā)育提供了良好的營(yíng)養環(huán)境。而在也門(mén)和阿曼附近海域,沿岸上升流繼續向北輸送[74],同時(shí)給阿拉伯西北海域帶來(lái)豐富的營(yíng)養鹽和葉綠素,當海表面葉綠素質(zhì)量濃度高時(shí),甲殼動(dòng)物和浮游動(dòng)物會(huì )從幾百米深的地方遷移到表面覓食[96],為鳶烏賊提供豐富的餌料[3,89]。在東北季風(fēng)期間,風(fēng)和環(huán)流的轉變有利于形成下沉流,浮力驅動(dòng)的對流和季風(fēng)的組合驅動(dòng)了營(yíng)養物質(zhì)的夾帶,從而促進(jìn)了阿拉伯海北部和中部海域的葉綠素質(zhì)量濃度和初級生產(chǎn)力的適度增加[97]。同樣在季風(fēng)的影響下,南海北部外海中、西部和越南東部形成廣泛的上升流區,是鳶烏賊的重要棲息地之一。在季風(fēng)的作用下及海流和地形等因素的影響下,渦旋增多,使得此地海水表層溫度降低,海水中層、深層的營(yíng)養類(lèi)物質(zhì)被攜帶到海表面,吸引大量浮游植物,有著(zhù)較高的初級生產(chǎn)力和豐富的食物,且島嶼附近葉綠素a濃度較高,有利于鳶烏賊在此繁殖、產(chǎn)卵棲息[98]。

2.2.3 其他因子

鳶烏賊作為短生命周期的頭足類(lèi),其棲息地的形成對氣候和海洋環(huán)境的變化極為敏感,各影響因子之間有著(zhù)密切關(guān)系[99-100]。由于鳶烏賊是喜高溫高鹽的頭足類(lèi),水溫和鹽度的變化會(huì )使得其生長(cháng)模式發(fā)生巨大變化,影響其資源豐度、產(chǎn)卵場(chǎng)、棲息地的變化[18,101-102]。在北印度洋海域,北部以歐亞大陸為界,海地地形主要為阿拉伯海盆和索馬里海盆,受?？寺饔煤Ｓ蛞仔纬缮仙?。地處于低緯度,沒(méi)有亞熱帶和溫帶,北印度洋邊界洋流不會(huì )流入較冷的水團,水溫普遍較高,受印度次大陸對印度洋北部海盆的分割影響,阿拉伯海域鹽度較高[103]。余為等[88]結合單位捕撈努力量漁獲量的棲息地適宜性指數模型認為,印度洋鳶烏賊最適海表面溫度為27.0～29.0 ℃,海表面鹽度為35.6～36.4。南海海域,海底地形以南海海盆為主,在?？寺饔孟律仙鲝V布,海域生物量豐富。在厄爾尼諾現象影響較大的海域會(huì )棲息著(zhù)更多的鳶烏賊幼體;冬春季南海鳶烏賊漁場(chǎng)的位置多集中在南海南部的低緯海域,漁場(chǎng)位置主要受水溫影響;夏秋季水溫較高,漁場(chǎng)位置主要受餌料分布影響[104]。Zhou[105]根據結合單位捕撈努力量漁獲量的生境適宜性指數模型證明:南海鳶烏賊的最佳棲息海溫為27.4～30.7 ℃,秋冬季略高于春夏季;南海鳶烏賊漁場(chǎng)的最適海表面鹽度為31.7～32.9。南海的中心漁場(chǎng)最適海表面溫度較印度洋鳶烏賊漁場(chǎng)高,海表面鹽度低于印度洋漁場(chǎng)。此外,混合層深度和葉綠素a濃度也是重要的影響因子,在季風(fēng)和上升流的作用下使得混合層深度發(fā)生變化,同時(shí)影響海域的水溫和鹽度,夏季季風(fēng)期間,混合層變淺,冬季季風(fēng)期間,易形成深層混合層,海水對流混合運動(dòng)會(huì )調控不同水層的溫度和鹽度,并將海水深處的營(yíng)養鹽帶到表層,葉綠素a濃度也會(huì )隨之增加[65,106]。葉綠素a濃度是通過(guò)控制浮游植物的生長(cháng)來(lái)決定凈初級生產(chǎn)力的一個(gè)重要因素,是維持魷魚(yú)群體食物網(wǎng)結構穩定性的重要指標[107-108]。在阿拉伯海的東南部,鳶烏賊資源最豐富的區域出現在葉綠素質(zhì)量a濃度為0.4～0.6 μg/L的海域[109];南海海域中鳶烏賊主要分布在葉綠素a質(zhì)量濃度為0.11～0.15 μg/L的海域[110]。

2.3 資源時(shí)空分布與環(huán)境關(guān)系

頭足類(lèi)整個(gè)生命周期與其棲息的海流的運動(dòng)緊密相關(guān)[111]。鳶烏賊對棲息地環(huán)境條件較為敏感,會(huì )隨著(zhù)季節、海洋環(huán)境等因素的變化而變化,會(huì )向有利于攝食或產(chǎn)卵的海域遷徙,進(jìn)而影響其資源豐度和分布[17]。季風(fēng)會(huì )對生境特征以及環(huán)境變量,特別是海流和水溫產(chǎn)生影響,從而影響了魷魚(yú)棲息地。分析鳶烏賊漁場(chǎng)的形成機制可以發(fā)現:印度洋鳶烏賊漁場(chǎng)一般受溫度影響較大,有向溫度較高的海域移動(dòng)的趨勢;漁場(chǎng)形成的內在動(dòng)力在于上升流的存在,它使深海缺氧、營(yíng)養豐富的海水上涌到表層,上升流影響區域海表面溫度低,表層藻類(lèi)繁盛,海表面葉綠素a濃度高;溶解氧缺乏,驅使鳶烏賊朝溶解氧比較豐富的區域即向海表面溫度高值和葉綠素a濃度低值的區域聚集,但鳶烏賊也有朝食物豐富區域即葉綠素a濃度高值和海表面溫度低值區域覓食習性,魚(yú)群易集中在海表面溫度梯度較大且葉綠素a濃度梯度較大的狹長(cháng)區域[87],整體上鳶烏賊棲息在上升流附近海域。

范江濤等[98]根據聲學(xué)對鳶烏賊資源的分析發(fā)現,鳶烏賊資源的豐度密度和空間分布呈現季節變動(dòng),整體上豐度密度春季到夏季逐漸減小,秋季逐漸恢復,冬季達到最大,豐度密度高值區隨季節變化向低緯度偏移且范圍逐漸擴大。南海鳶烏賊各季節的適宜溫度隨季節變化明顯,漁場(chǎng)位置的變動(dòng)與溫度的分布有密切關(guān)系,葉綠素等環(huán)境因子可以表征浮游植物的生物量,浮游植物影響了鳶烏賊餌料生物的分布,因而葉綠素等環(huán)境因子也對鳶烏賊漁場(chǎng)的分布有影響;島礁和陸地附近葉綠素濃度較高,因此鳶烏賊漁場(chǎng)的分布主要集中在此區域[112]。

由于頭足類(lèi)具有生命周期短、生長(cháng)速率快、世代更新快、種群結構復雜等生活史特征,其資源具有脆弱性和波動(dòng)性,許多適合魚(yú)類(lèi)的評估方法不適合多數頭足類(lèi)的評估,只有少數頭足類(lèi)種群得到良好的管理[113-114]。陳新軍等[115-116]利用基于貝葉斯統計方法的非平衡剩余產(chǎn)量模型(Schaefer模型)和衰減模型對西北太平洋柔魚(yú)資源量進(jìn)行評估,較好反映了其資源變動(dòng)。迄今為止,頭足類(lèi)評估的最佳方法是采用創(chuàng )新的衰減模型,并結合漁獲物數量和捕撈努力的季節數據,對種群生物量進(jìn)行現實(shí)的估計[117]。在遠洋漁業(yè)中,印度洋漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)晚,缺乏較為全面、系統、連續的資料,無(wú)法應用于高數據要求的評估模型。其中頭足類(lèi)的資源量和分布受環(huán)境影響較大,環(huán)境因素難以預測并很難用于漁業(yè)管理,且短期和持續時(shí)間序列的漁業(yè)和年齡數據收集無(wú)法得到,因此,對印度洋鳶烏賊進(jìn)行資源評估較為困難,相關(guān)資源評估的報道較少,目前Chembian[118]利用長(cháng)度轉換漁獲曲線(xiàn)方法估算死亡系數,較好地反映了印度洋西北海域鳶烏賊的生長(cháng)死亡狀況,其生長(cháng)參數和死亡系數是衡量種群資源變動(dòng)的重要指標。后續可以考慮利用年齡結構資源評估模型[119]以及基于貝葉斯的剩余產(chǎn)量模型框架[120]來(lái)評估該海域鳶烏賊的資源狀況。南海鳶烏賊資源評估較為全面,張俊等[8,121]等利用聲學(xué)方法評估南海鳶烏賊資源量,結果分別為200萬(wàn)t和207萬(wàn)t,其漁業(yè)資源聲學(xué)方法評估技術(shù)已成為南海大洋性漁業(yè)資源評估的基本方法。招春旭等[122]利用生長(cháng)死亡系數很好地反映了南海不同海域鳶烏賊資源變動(dòng)狀況。范江濤等[98]基于聲學(xué)探測的數據,利用地統計學(xué)方法及環(huán)境因素分析,較為深入地分析了鳶烏賊漁場(chǎng)內的時(shí)空動(dòng)態(tài)與種群內的空間動(dòng)力。上述研究結果為鳶烏賊的資源評估提供了重要的參考。

目前對于印度洋鳶烏賊棲息地的研究較為缺乏。中國于2003年首次對印度洋西北海域的鳶烏賊資源進(jìn)行調查,再次調查時(shí)間為2004—2005年,后續因為國際形勢、距離成本等原因,遠洋漁業(yè)主要作業(yè)漁場(chǎng)轉向太平洋,漁業(yè)資源研究重心也同時(shí)轉移,對于印度洋漁業(yè)資源研究較少。近些年來(lái),盡管我國于2017年再次進(jìn)入印度洋進(jìn)行作業(yè)調查,由于缺失了10余年的作業(yè)調查數據,對于印度洋鳶烏賊漁業(yè)資源分布的總體狀況了解較少,今后應該繼續加強漁獲數據和環(huán)境數據的收集。對南海鳶烏賊漁業(yè)資源的調查研究較其他海域全面,研究多集中在資源和生物學(xué)特征方面;但南海地形較為封閉,海底地形復雜,在季風(fēng)的影響下其海洋環(huán)境復雜多變,對于環(huán)境如何影響鳶烏賊資源豐度和分布的機制還有待進(jìn)一步研究。在今后的研究中,須加強環(huán)境對鳶烏賊棲息地及漁場(chǎng)的研究,實(shí)現對中心漁場(chǎng)的判別,為漁船提供精準捕撈數據,有效地指導漁業(yè)生產(chǎn),提高經(jīng)濟效益。

鳶烏賊作為短生命周期的一年生頭足類(lèi),其整個(gè)生命周期受海洋環(huán)境因素影響顯著(zhù),且海洋環(huán)境因素對鳶烏賊的生活史和資源量的分布影響受到廣泛關(guān)注。前人主要研究了海表面溫度、海表面鹽度、海表面高度等環(huán)境因子對鳶烏賊棲息地的影響,雖然研究成果可以在一定程度上解釋其變化機制,但很難通過(guò)較少環(huán)境因子與資源的關(guān)系來(lái)準確闡述鳶烏賊的完整生命過(guò)程和預測其資源變動(dòng)情況。北印度洋和南海在季風(fēng)的影響下成為典型季風(fēng)環(huán)流海域,了解區域的動(dòng)態(tài)及其對生態(tài)系統變化的相應至關(guān)重要。季風(fēng)是驅動(dòng)北印度洋和南海海洋環(huán)境變化和海洋生態(tài)動(dòng)力過(guò)程的最主要因素之一,在季風(fēng)的作用下海域表層環(huán)流具有季節性變化特征,使得深層和表層的海水進(jìn)行交換,將海水深層的營(yíng)養鹽帶到表層,帶來(lái)較高初級生產(chǎn)力,浮游動(dòng)植物生物量富集,形成良好的魚(yú)類(lèi)資源棲息地環(huán)境。此外,相對較大尺度氣候厄爾尼諾和印度洋偶極子等的變化對環(huán)境因子影響也有關(guān)聯(lián)。在今后的研究中,應加強季節性氣候海域的季風(fēng)和環(huán)流的變化對鳶烏賊棲息地的影響研究以及長(cháng)時(shí)間序列的樣本采集工作,綜合考慮更多環(huán)境以及氣候因子分析鳶烏賊棲息地的變化規律及其根本原因,為后續合理開(kāi)發(fā)該漁業(yè)和建立相關(guān)漁情預報模型提供依據。