水稻瘤矮病毒介導的轉cry1Ab水稻對褐飛虱種群的影響

苗 鑫，劉煜曉，陳文樂(lè )，郭齊湯，尤士駿，林 勝*

（1.福建農林大學(xué)植物保護學(xué)院/閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗室，福州 350002；
2.福建農林大學(xué)海峽兩岸特色作物安全生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng )新中心，福州 350002；
3.三明市植保植檢站，三明 365000；
4.三明市煙草公司大田分公司，三明 366100；
5.福建省農產(chǎn)品安全研究平臺，福州 350002；
6.害蟲(chóng)綠色防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗室，福州 350002）

水稻是全球范圍內種植最為廣泛的作物之一，世界上有超過(guò)一半的人口以大米作為主食[1]。我國種植水稻的歷史至今已有7000余年[2]，且水稻的種植面積占比很大[3]。事實(shí)上，影響水稻產(chǎn)量的因素有很多，但蟲(chóng)害是影響水稻產(chǎn)量及稻米品質(zhì)的一大要素[4]。中國稻區數目眾多的害蟲(chóng)會(huì )對不同生長(cháng)階段的水稻不同部位造成為害。由于這些水稻害蟲(chóng)每年帶來(lái)很大的損失，因此研究可應用于實(shí)際生產(chǎn)的轉基因抗蟲(chóng)水稻格外重要[5]。

褐飛虱Nilaparvata lugens(St?l) 是水稻作物上的一種典型的主要害蟲(chóng)，它是遷飛性的刺吸式昆蟲(chóng)，主要以刺吸水稻的韌皮部汁液為食，它也是水稻病毒病的傳播載體，會(huì )對水稻植株產(chǎn)生嚴重為害[6,7]。Zhang等[8]研究發(fā)現，在水稻抗性品種中，褐飛虱若蟲(chóng)的存活率明顯降低，若蟲(chóng)發(fā)育通常被延遲，產(chǎn)卵受到嚴重抑制，并且種群生長(cháng)得到有效抑制。近年來(lái)許多學(xué)者開(kāi)展了轉基因水稻對非靶標害蟲(chóng)抗性問(wèn)題的研究，劉雨芳等[9]通過(guò)田間試驗發(fā)現轉基因抗蟲(chóng)水稻Orseoia oryzae(Wood-Mason) 產(chǎn)生抗性。Akhtar等[10]研究發(fā)現轉Bt抗蟲(chóng)水稻對稻薊馬Stenchaetothrips biformis(Bagnall) 的生長(cháng)發(fā)育和繁殖會(huì )造成明顯的負面影響；
王文晶等[11]經(jīng)過(guò)大田試驗發(fā)現轉 Bt水稻與親本非轉基因水稻相比，稻田褐飛虱和白背飛虱Sogatella furcifera(Horváth) 的種群發(fā)生量明顯提高；
周霞等[12]在研究轉 Bt水稻克螟稻對黑尾葉蟬Nephotettix cincticeps(Uhler) 種群增長(cháng)的影響時(shí)發(fā)現，黑尾葉蟬在轉Bt水稻與非轉基因對照水稻上的雌成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵持續時(shí)間以及凈生殖率均明顯高于親本對照。

同時(shí)，由水稻瘤矮病毒（Rice gall dwarf virus，RGDV）引發(fā)的水稻瘤矮病近幾年在我國南方多省水稻產(chǎn)區發(fā)生流行，如福建、廣東、海南省等，這一重要病害對水稻產(chǎn)量有一定的影響，但目前并無(wú)有效的防治方法[13]。作為一種持久增殖并且是循回型的病毒，RGDV可以有效地傳播擴散到電光葉蟬Recilia dorsalis(Motshulsky) 等介體昆蟲(chóng)體內，從而達到系統侵染[14,15]。目前已有學(xué)者開(kāi)始關(guān)注病毒-轉基因水稻-非介體昆蟲(chóng)的互作關(guān)系，何曉嬋等[16]研究表明，在感染病毒水稻植株上取食對白背飛虱若蟲(chóng)存活率、發(fā)育歷期、成蟲(chóng)性比、雌成蟲(chóng)體質(zhì)量、產(chǎn)卵量和卵孵化率等影響不顯著(zhù)，但雌成蟲(chóng)壽命和卵歷期顯著(zhù)縮短；
Xu等[17]研究發(fā)現不同水稻品系和感染、未感染南方水稻黑條矮縮病毒（Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV）的水稻植株對褐飛虱的性別比例、雌成蟲(chóng)體質(zhì)量、壽命、繁殖力和卵孵化率均無(wú)顯著(zhù)影響，感染SRBSDV的轉Bt水稻對褐飛虱的生態(tài)適應性影響不大。那么，感染水稻瘤矮病毒的轉基因水稻是否會(huì )影響非靶標害蟲(chóng)褐飛虱種群的發(fā)展？

因此，本試驗在人工氣候室條件下，利用年齡-齡期兩性生命表研究水稻瘤矮病毒介導的轉基因抗蟲(chóng)水稻對非靶標害蟲(chóng)褐飛虱種群的影響，研究結果有利于進(jìn)一步明確轉基因抗蟲(chóng)水稻的潛在生態(tài)風(fēng)險，為推進(jìn)轉基因抗蟲(chóng)水稻的產(chǎn)業(yè)化提供科學(xué)依據。

1.1 試驗材料

1.1.1 供試水稻 抗蟲(chóng)轉cry1Ab水稻（MF86）及其親本對照非轉基因水稻（MH3301）。由福建省農業(yè)科學(xué)院遺傳工程重點(diǎn)實(shí)驗室提供。

1.1.2 供試昆蟲(chóng) 褐飛虱為福建農林大學(xué)應用生態(tài)研究所長(cháng)期飼養在水稻TN1的品系。帶毒和不帶毒電光葉蟬為福建農林大學(xué)病毒所提供，所帶病毒為水稻瘤矮病毒，用PCR檢測其帶毒情況，后在福建農林大學(xué)應用生態(tài)研究所人工氣候室飼養，電光葉蟬飼養在2～3 cm的水稻幼苗上（MH3301），每隔8 d將電光葉蟬轉移至新鮮的水稻幼苗上，確保其獲取充足的營(yíng)養。褐飛虱和電光葉蟬飼養條件：田間人工氣候室溫度為（28±1）℃，相對濕度（70%±1）%，光周期14L∶10D。

1.2 水稻培養及病毒接種

播種前將水稻種子放于室溫條件下浸種24 h，室溫催芽48 h待種子露白后進(jìn)行旱育秧。每個(gè)塑料容器都裝入適量的土壤，搖晃使其平整后將露白的種子放入，胚芽均保持向上，然后覆蓋一層薄薄的土壤，放在人工氣候箱中生長(cháng)（溫度：28 ℃±1 ℃，RH：70%±1%，光周期14L∶10D）。10 d后取旱育秧長(cháng)勢相當的秧苗，移栽至30 mm×200 mm的玻璃試管中，試管中盛有pH已調至4.5～5的kimura B水稻營(yíng)養液[18]，每管放入2株稻苗，然后在每個(gè)試管內放入已在RGDV病株上累代飼養的電光葉蟬3～4齡若蟲(chóng)10頭，試管頂端用絲襪罩住并用橡皮筋綁好固定，放入人工氣候室內，待48 h后，除去蟲(chóng)源。除蟲(chóng)后在相同的條件下繼續培養，每周更換新的營(yíng)養液。10 d后從單株植物中提取少量葉組織進(jìn)行RGDV檢測，陽(yáng)性植株作為帶毒組進(jìn)行后續試驗。不感病的水稻處理用不帶毒的電光葉蟬取食水稻，處理同上。

1.3 構建年齡-齡期兩性生命表

從實(shí)驗室取褐飛虱成蟲(chóng)分別放置在未感病水稻MH3301，MF86以及感病水稻MH3301，MF86中，產(chǎn)卵24 h后取出水稻，單獨養殖于養蟲(chóng)籠中，每天觀(guān)察水稻及褐飛虱情況，直至觀(guān)察到有1齡若蟲(chóng)出現，將其挑選到對應的水稻品種上，單蟲(chóng)單苗單管飼養，并對試管進(jìn)行編號。每個(gè)處理80頭褐飛虱，水培液每3 d更換一次，每天定時(shí)觀(guān)察和記錄褐飛虱的蛻皮、羽化、死亡等情況，并將蛻皮挑出。當其羽化為成蟲(chóng)時(shí)，將褐飛虱雌、雄成蟲(chóng)兩兩配對，飼養于相對應的水稻品種上，每天在顯微鏡下觀(guān)察記錄產(chǎn)卵量并更換新水稻苗，直到雌蟲(chóng)死亡。為保證所有成蟲(chóng)均能配對，將對應水稻在同一條件下另飼養幾十頭褐飛虱作備用種群，在構建生命表時(shí)，若為雌成蟲(chóng)與備用雄成蟲(chóng)配對的記錄其產(chǎn)卵量與壽命；
若為雄成蟲(chóng)與備用雌成蟲(chóng)配對的只記錄壽命。整個(gè)試驗在所有褐飛虱成蟲(chóng)全部死亡時(shí)結束。

1.4 種群生命表數據的分析與處理

統計卵、若蟲(chóng)、成蟲(chóng)的發(fā)育歷期，以及產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵后期、日繁殖率、最大繁殖率、達最大繁殖率時(shí)的成蟲(chóng)年齡和總繁殖力等生殖相關(guān)參數[19]；
種群生命表參數包括特定年齡-齡期存活率（Sxj，表示種群中個(gè)體能存活到年齡x到齡期j的概率）、種群特定年齡存活率（lx，表示Sxj曲線(xiàn)在不考慮齡期分化情況下的簡(jiǎn)化形式）、種群年齡繁殖率（mx，表示種群在年齡x時(shí)的平均產(chǎn)卵量）、雌成蟲(chóng)年齡-齡期繁殖率（fxj，表示一頭雌成蟲(chóng)在年齡x和齡期j所產(chǎn)的能夠孵化的卵粒數）、種群年齡凈增殖率（lxmx）、種群壽命期望（exj，表示個(gè)體存活到年齡x和齡期j的概率，其計算方法是假設s"iy＝1）、種群生殖價(jià)值（Vxj，表示在年齡x和齡期j對未來(lái)種群的貢獻）、種群世代凈增殖率（R0，表示種群在一定條件下經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后的每個(gè)存活個(gè)體所產(chǎn)生的后代總數）、種群穩定年齡增長(cháng)結構（SASD，表示種群在食物、空間不受任何限制以及無(wú)天敵干擾的理想條件下，后代的齡期分布比例）、內稟增長(cháng)率（r，表示種群的最大瞬時(shí)增長(cháng)率）、周限增長(cháng)率（λ，表示種群內平均每一個(gè)個(gè)體能產(chǎn)生的后代數）、平均世代周期（T，表示在穩定的齡期階段分布中，種群增長(cháng)到其規模的R0倍所需要的時(shí)間長(cháng)度）[20,21]。

采用單因素方差分析褐飛虱發(fā)育歷期、生殖相關(guān)參數和種群生命表參數在不同處理間的差異，并采用LSD進(jìn)行多重比較。采用年齡-齡期兩性生命表分析軟件TWOSEX-MSChart中的Timing-MSChart 預測以100粒褐飛虱有效卵為起始的100 d種群動(dòng)態(tài)[22]，由于TWOSEX-MSChart分析描述了種群生長(cháng)過(guò)程中的階段變化，因此我們使用自然對數預測了齡期j從t到t＋1時(shí)間段的增長(cháng)率?？紤]到在某一階段個(gè)體數為0（nj,t＝0或nj,t+1＝0）時(shí)不可能使用對數變換，因此我們在計算過(guò)程中使用nj,t+1和nj,t+1+1。

種群動(dòng)態(tài)參數相關(guān)的計算公式如下：

運用SigmaPlot 12.0軟件制作褐飛虱發(fā)育歷期、存活率、壽命期望、生殖價(jià)值和種群預測等的曲線(xiàn)圖。

2.1 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱種群動(dòng)態(tài)參數的影響

感病的MF86較未感病的MF86顯著(zhù)降低褐飛虱的內稟增長(cháng)率、周限增長(cháng)率和凈增殖率，顯著(zhù)縮短世代平均周期；
感病的MH3301較未感病的MH3301對褐飛虱生命表動(dòng)態(tài)參數的影響均不顯著(zhù)。水稻在不感病的情況下，取食MF86較MH3301顯著(zhù)提高了褐飛虱的內稟增長(cháng)率、周限增長(cháng)率和凈增殖率，并顯著(zhù)延長(cháng)了褐飛虱的世代平均周期。水稻在感病的情況下，MF86較MH3301顯著(zhù)降低了褐飛虱的內稟增長(cháng)率、周限增長(cháng)率和凈增殖率（表1）。

表1 褐飛虱種群動(dòng)態(tài)參數Table 1 Population dynamic parameters of BPH

2.2 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱種群生殖相關(guān)參數的影響

水稻在感病的情況下，取食MH3301的褐飛虱種群顯著(zhù)縮短了產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期，取食MF86的褐飛虱種群顯著(zhù)縮短了雌成蟲(chóng)壽命、雄成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵期以及繁殖力；
水稻在不感病的情況下，除4齡若蟲(chóng)外，取食MF86的褐飛虱較取食MH3301的種群參數均顯著(zhù)延長(cháng)，而水稻在感病情況下，取食MF86較取食MH3301的褐飛虱雄成蟲(chóng)壽命、日繁殖率、最大繁殖率以及總繁殖率顯著(zhù)縮短。感病與否對取食MH3301及MF86的褐飛虱壽命均影響不顯著(zhù)，而感病的MH3301較未感病的MH3301顯著(zhù)提高了褐飛虱的生殖力。感病的MF86較未感病的MF86顯著(zhù)降低了褐飛虱的生殖力（表2，表3）。

表2 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱發(fā)育歷期的影響Table 2 Effect of RGDV-infected transgenic cry1Ab rice on the developmental duration of BPH

表3 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱生殖相關(guān)參數的影響Table 3 Effect of RGDV-infected transgenic cry1Ab rice on the reproductive parameters of BPH

2.3 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱種群年齡-齡期存活率的影響

取食感病和未感病MH3301的褐飛虱成蟲(chóng)前期的存活率曲線(xiàn)基本相似，取食未感病的成蟲(chóng)期的存活率明顯高于取食感病的；
取食感病和未感病 MF86的褐飛虱存活率曲線(xiàn)基本相似，取食未感病水稻的 4、5齡若蟲(chóng)和雌、雄成蟲(chóng)的存活率均略高于取食感病水稻的。水稻在不感病的情況下，取食 MH3301較取食MF86的褐飛虱種群存活率升高，取食MH3301的褐飛虱成蟲(chóng)期存活率可達到0.3，而取食MF86的褐飛虱成蟲(chóng)期存活率最高僅0.15左右。水稻在感病的情況下，取食MH3301較取食MF86的1、2齡若蟲(chóng)存活率略低；
取食MH3301較取食MF86的3～5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)期的存活率均較高，其中取食MH3301的褐飛虱4、5齡若蟲(chóng)存活率可超過(guò)0.5，而取食MF86的褐飛虱4、5齡若蟲(chóng)存活率最高僅可達到0.25左右（圖1）。

圖1 褐飛虱年齡-齡期存活率曲線(xiàn)圖Fig.1 Age-stage survival curve of BPH

2.4 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱生殖力的影響

褐飛虱的年齡特征存活率lx隨時(shí)間逐漸降低。取食感病水稻的年齡特征存活率lx較取食未感病水稻的下降速度更快。水稻在不感病的情況下，隨褐飛虱年齡的增加取食MF86的年齡特征存活率lx較取食MH3301的下降速度減緩，其中取食MH3301的褐飛虱lx下降50%大約需要26 d，取食MF86的褐飛虱lx下降50%大約需要15 d。水稻在感病的情況下，兩個(gè)品系的年齡特征存活率lx曲線(xiàn)相似，lx下降速度均不斷減緩，隨褐飛虱年齡的增加取食MF86的褐飛虱的lx較取食MH3301的下降速度更快。fx、mx都隨褐飛虱年齡的增加先升高后下降，存在一定的波動(dòng)性。水稻在不感病的情況下，取食MH3301較取食MF86的褐飛虱最大生殖力減??；
而水稻在感病的情況下，取食MH3301較取食MF86的褐飛虱最大生殖力升高。種群年齡特征生殖值lxmx則表現為：取食MH3301較取食MF86的褐飛虱lxmx明顯更高，但褐飛虱在MH3301的lxmx存在明顯波動(dòng)而在MF86的lxmx較為平穩（圖2）。

圖2 褐飛虱存活率（lx）、年齡-齡期繁殖力（fxj）、種群年齡繁殖力（mx）和種群年齡特征生殖值（lxmx）Fig.2 Survival rate (lx), stage specific fecundity (fxj), age-specific fecundity (mx) and age-spefic matemity (lxmx) of BPH

2.5 感染水稻瘤矮病毒的轉cry1Ab水稻對褐飛虱壽命期望和生殖價(jià)值的影響

隨著(zhù)褐飛虱年齡的增加，各個(gè)品系的壽命期望均呈現逐漸下降的趨勢。取食未感病水稻的褐飛虱壽命期望曲線(xiàn)與取食感病水稻的基本相似；
取食MH3301的褐飛虱1齡若蟲(chóng)的壽命期望值基本保持在26 d左右，而取食MF86的褐飛虱1齡若蟲(chóng)的壽命期望值更低，約為20 d左右。水稻在不感病的情況下，褐飛虱在MH3301的各若蟲(chóng)齡期的壽命期望值均略高于在MF86的；
褐飛虱在MH3301的雌雄蟲(chóng)壽命期望變化不一，而在MF86的雌蟲(chóng)壽命期望明顯高于雄蟲(chóng)。水稻在感病的情況下，兩個(gè)品系褐飛虱各齡期的壽命期望值均略有降低，生活史周期均有所縮短，雌蟲(chóng)壽命期望均略高于雄蟲(chóng)（圖3）。

圖3 褐飛虱壽命期望Fig.3 Life expectancy of BPH

各組處理1齡若蟲(chóng)初始的生殖價(jià)值數值與其周限增長(cháng)率相同；
褐飛虱對后代的生殖價(jià)值隨齡期的增加越來(lái)越高，雌蟲(chóng)期可達峰值。取食感病MF86的褐飛虱生殖價(jià)值曲線(xiàn)與其他品系存在差異，其4、5齡若蟲(chóng)的生殖價(jià)值明顯低于其他3組處理。取食未感病MH3301的褐飛虱雌蟲(chóng)生殖價(jià)值最大值出現在30日齡左右，最大值為46左右；
取食感病水稻MH3301的褐飛虱雌蟲(chóng)生殖價(jià)值明顯大于取食未感病水稻的，最大值出現在28日齡左右，最大值為80左右。取食未感病的MF86水稻的褐飛虱雌蟲(chóng)生殖價(jià)值曲線(xiàn)出現兩個(gè)峰值，最大值高達112左右；
而取食感病水稻的褐飛虱雌蟲(chóng)生殖價(jià)值曲線(xiàn)非常平緩，生殖價(jià)值極低，最大值僅為12左右（圖4）。

圖4 褐飛虱生殖價(jià)值Fig.4 Reproductive value (Vxj)

2.6 褐飛虱穩定年齡-齡期分布和種群預測

除取食感病MF86的褐飛虱卵期的穩定年齡-齡期分布曲線(xiàn)較低外，其他各組處理卵期和若蟲(chóng)期褐飛虱的穩定年齡-齡期分布圖基本相似。各組處理成蟲(chóng)期褐飛虱的穩定年齡-齡期分布圖形狀也基本相似，均呈現雌、雄蟲(chóng)所占比例交替領(lǐng)先的狀態(tài)；
但MF86水稻飼養下的成蟲(chóng)穩定年齡-齡期分布圖差異顯著(zhù)，取食未感病水稻成蟲(chóng)的穩定年齡-齡期分布圖較低，而取食感病水稻成蟲(chóng)的穩定年齡-齡期分布圖顯著(zhù)較高（圖5）。

圖5 褐飛虱年齡-齡期分布Fig.5 Stable age-stage distribution of BPH

以 80粒有效卵為起始作褐飛虱在 4組處理下的種群動(dòng)態(tài)預測圖，在 100 d的預測期內，褐飛虱在MH3301的兩條種群預測曲線(xiàn)相似，但取食未感病水稻的褐飛虱種群的數量和數量增長(cháng)速率略高于取食感病水稻的褐飛虱；
取食MF86的褐飛虱兩條種群預測曲線(xiàn)差異明顯，取食未感病水稻的褐飛虱種群的數量和數量增長(cháng)速率明顯高于取食感病水稻的褐飛虱（圖6）。分齡期作褐飛虱的種群動(dòng)態(tài)預測圖更有利于進(jìn)行褐飛虱的田間管理、害蟲(chóng)的預測預報，取食未感病水稻的褐飛虱種群不同齡期的數量增長(cháng)速率明顯高于取食感病水稻的褐飛虱；
取食MH3301較取食MF86的褐飛虱種群數量和種群不同齡期的數量增長(cháng)速率均明顯較高（圖7）。

圖6 褐飛虱種群預測（不分齡期）Fig.6 Total population size of BPH

圖7 褐飛虱種群預測（分齡期）Fig.7 Stage structure curves of BPH

外源基因的引入會(huì )改變水稻的一些性狀，這可能對群落中的物種產(chǎn)生一定的影響。隨著(zhù)轉基因抗蟲(chóng)作物的使用增加，這些作物的潛在環(huán)境風(fēng)險可能會(huì )引起關(guān)注。通過(guò)植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和基因組學(xué)等的研究已經(jīng)證實(shí)，病毒通過(guò)直接和間接作用能促進(jìn)植食性昆蟲(chóng)的生長(cháng)、存活和生殖能力。Wang等[23]在研究水稻矮縮病毒（Rice dwarf virus，RDV）和兩種轉Bt水稻品系T1C-19（cry1C）和T2A-1（cry2A）對非靶標害蟲(chóng)黑尾葉蟬的潛在綜合影響時(shí)發(fā)現在RDV感染的轉Bt水稻上，葉蟬卵的持續時(shí)間、成蟲(chóng)體質(zhì)量和雄成蟲(chóng)壽命受到顯著(zhù)影響，而其他參數如卵孵化率、若蟲(chóng)存活率和繁殖力無(wú)顯著(zhù)影響。Chang等[24]研究表明，無(wú)論是否感染水稻矮縮?。≧DV），Bt水稻T1C-19都不會(huì )影響非靶標昆蟲(chóng)褐飛虱的生態(tài)適合度。本文結果表明，在未感病情況下，取食MF86較取食MH3301的褐飛虱壽命和生殖力均顯著(zhù)升高。而在感病情況下，取食MF86較取食MH3301的褐飛虱生殖力明顯降低。另外，取食感病MF86較取食未感病MF86的褐飛虱明顯縮短了世代平均周期，降低了內稟增長(cháng)率、周限增長(cháng)率；
取食感病MH3301較取食未感病MH3301的褐飛虱種群動(dòng)態(tài)參數基本無(wú)顯著(zhù)影響。此外也有研究表明，在轉 Bt抗蟲(chóng)棉對非靶標昆蟲(chóng)的安全性評價(jià)中，兩種轉Bt基因抗蟲(chóng)棉ZMSJ（Cry1Ac/Cry2Ab）與ZMKCKC（Cry1Ac/EPSPS）對意大利蜜蜂Apis melliferaligusticaSpinola 的存活以及與生長(cháng)發(fā)育相關(guān)的重要的生命表參數影響不顯著(zhù)[25]；
在轉Bt玉米的大田試驗中，轉Bt基因抗蟲(chóng)玉米DKc5143（event MON88017）對非靶標昆蟲(chóng)葉蟬沒(méi)有產(chǎn)生任何不利影響[26]。在轉Bt水稻的室內試驗中，Bt水稻品系TT51（cry1Ab/cry1Ac水稻）、T1C-19（cry1C水稻）和T2A-1（cry2A水稻）對褐飛虱的生存、發(fā)育和繁殖，以及對褐飛虱的消化、解毒和免疫反應等生理過(guò)程均無(wú)影響[27]。以T1C-19和T2A-1飼養的褐飛虱若蟲(chóng)或蜜露為食物，對黃腿螯蜂Pseudogonatopus flavifemur(Hymenoptera:Dryinidae) 和稻虱纓小蜂Anagrus nilaparvatae(Hymenoptera: Mymaridae) 的生物學(xué)參數沒(méi)有顯著(zhù)影響[28,29]。

從存活率曲線(xiàn)圖可以看出，無(wú)論感病與否，取食未感病水稻較取食感病水稻的褐飛虱成蟲(chóng)期存活率高，取食MH3301較取食MF86的褐飛虱高齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的存活率高。Lu等[30]發(fā)現與親本水稻明恢63（MH63）相比，取食T2A-1的黑尾葉蟬若蟲(chóng)存活率有所提高。從壽命期望圖可以看出，整體上在各處理中褐飛虱雌蟲(chóng)的壽命期望略高于雄蟲(chóng)，取食未感病水稻較取食感病水稻的褐飛虱壽命期望高。取食感病MF86的褐飛虱生殖價(jià)值圖和種群預測圖與其他處理差異明顯，其生殖價(jià)值較低，褐飛虱種群數量和數量增長(cháng)速率也較低。王海鵬等[31]觀(guān)察到轉cry30Fa1水稻株系在單株抗蟲(chóng)試驗中對褐飛虱有致死作用。

本試驗構建的褐飛虱生命表是在人工氣候室條件下完成的，對于大田稻區更為復雜多變的環(huán)境條件下結果是否一致還有待進(jìn)一步的研究求證。此外，本試驗僅僅較為淺顯地發(fā)現了感染 RGDV的 MF86水稻對褐飛虱的生長(cháng)發(fā)育影響顯著(zhù)，后續也可深入挖掘取食感病水稻的褐飛虱產(chǎn)生顯著(zhù)性差異的機制，作取食不同水稻的褐飛虱卵巢的比較和轉錄組分析等，從而對病毒介導的轉基因抗蟲(chóng)水稻進(jìn)行更為全面準確的評估，為其安全性評價(jià)提供科學(xué)依據，同時(shí)也為后續轉基因抗蟲(chóng)水稻的推廣種植提供更為可靠的理論支持。